Rhizobium

4.2 Abiotisk stresstolerans

Rhizobakterier och vesikulärt-arbuskulärt mykorrhiza ger värdväxterna stresstolerans genom en process som kallas inducerad systemisk tolerans. Det är dock fortfarande dåligt känt vilken inverkan rotknölsbakterier har på baljväxters tolerans mot torkstress. Inokulering av Sinorhizobium medicae eller Sinorhizobium meliloti, som skiljer sig åt när det gäller N-fixering, fördröjde avsevärt den torkinducerade bladsenescensen hos nodulerade plantor av Medicago truncatula i förhållande till icke-nodulerade plantor, vilket innebär att processen är oberoende av rhizobiestammarnas effektivitet när det gäller N-fixering och frikopplad från bladens initiala N-innehåll. Följaktligen återhämtade sig nodulerade plantor mer effektivt från torka, i förhållande till icke-nodulerade M. Truncatula (Staudinger et al., 2016). De viktigaste mekanismerna är ökade koncentrationer av kalium och förskjutningar i kolfördelningen mellan stärkelse och sockerarter under välbevattnade förhållanden, samt en ökad allokering av reserver till osmolyter under torka. Senescenshämmande hormoner som cytokinin kan spela en viktig roll, eftersom rhizobia-avledd cytokinin i xylem av baljväxter rapporterades (Upadhyaya et al., 1991). Dessutom resulterade minskad abundans av proteiner som är involverade i etylensyntesen i en symbiosinducerad grön fenotyp med fördröjd bladsenescens. Flera ribosomala bladproteiner, som är involverade i proteinsyntesen och den allmänna reaktionen på torkstress, uppvisade inducerade nivåer i nodulerade (NOD) plantor under välbevattnade förhållanden jämfört med icke-nodulerade (NN) plantor och resulterade i en priming-effekt med minskad bladsenescens hos NOD-plantor. Därför inducerar noduleringen, oberoende av mikrosymbiontens N-fixeringseffektivitet, en ökning av abundansen av proteiner som är relevanta för torkstress. Bladen hos NOD-alfalfaplantor var mindre känsliga för minskad relativ vattenhalt i bladen, eftersom de bibehöll en högre nettofotosyntes och klorofyllhalt vid måttlig stress än N-gödslade NN-plantor (Antolin et al., 1995). I ett experiment med cyklisk torka ackumulerade NOD alfalfa mer biomassa som ett resultat av en förändrad ABA/cytokinin-balans i bladen jämfört med NN-plantor (Goicoechea et al., 1997). Andra har också observerat en ökad torktolerans hos nodulerade Phaseolus vulgaris och Pisum sativum på grundval av skörd av baljor eller ackumulering av biomassa jämfört med NN, nitratmatade plantor (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). I både NN- och NOD(e)-plantor ledde torkstressbehandlingen till ackumulering av glukos och fruktos, vilket också rapporterats av andra forskare (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). Pinitol är en viktig kolhydrat i baljväxter som också fungerar som en osmolyt (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). Koncentrationen av pinitol ökade dock endast i nodulerande NOD-plantor men inte i NN-plantor (Staudinger et al., 2012). I en annan studie ökade pinitol endast vid mycket låg vattenpotential (∼-3 MPa, dag 7) i NN M. truncatula (Zhang et al., 2014).

Etylen är ett stresshormon som frisätts vid stresstillstånd som tungmetaller, torka, vattensänkning, salthalt osv. Växtassocierade bakterier har utvecklat intrikata mekanismer för att modulera växternas etylennivåer, antingen genom produktion av ACC-deaminas (Glick et al., 1998) eller vinylglycinföreningen rhizobitoxin (RTX) (Sugawara et al., 2006). ACC-deaminas, som kodas av acdS, bryter ned etylenprekursorn 1-aminocyklopropan-1-carboxylsyra (ACC) till ammoniak och alfa-ketobutyrat. Flera bakteriesläkten som Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia och Rhizobium producerar ACC-deaminas. Vissa baljväxter har ett relativt stort antal genetiska element som är involverade i etylenproduktion jämfört med andra växter (Desbrosses och Stougaard, 2011), vilket återspeglas i den totala produktionen och responsen på ACC och etylen (Miyata et al., 2013). Glycine max har 14 ACC-syntasgener, medan de flesta andra baljväxter endast har sex ACC-syntasgener. Därför kan baljväxtvärdar som utsätts för stress producera ökade ACC- och etylennivåer och inducera selektion av ACC-nedbrytande och RtxC-producerande rhizobier. Forskningsarbeten om stressinducerad selektion av ACC-deaminasproducerande bakterier har granskats (Nascimento et al., 2018). ACC-deaminas främjar växters tillväxt och utveckling genom att minska torkstress och inducera salttolerans hos växter (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Etylen är en central regulator av nodulationsprocessen (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Rhizobier som uttrycker ACC-deaminas minskar de negativa effekterna av etylen i noduleringsprocessen (Nascimento et al., 2016). Etyleninnehållet i baljväxtvävnader och rhizosfären minskar genom inokulering av ACC-deaminasproducerande R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti och Sinorhizobium meliloti (Duan et al, 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rhizobier har förmågan att ta upp ACC och bryta ner det till a-ketobutyrat och NH3. Dess nedbrytningsprodukt används som en källa till kol och kväve. Övexpression av genen för ACC-deaminas i flera rhizobiella arter ökade antalet knölar och dess konkurrenskraft (Conforte et al., 2010). Dessutom ökade toleransen för miljöstress (t.ex. salthalt) hos baljväxter genom ACC-deaminas (Brigido et al., 2013). Inokulering av ACC-deaminas-minusmutanter av rhizobiestammar producerade färre knölar och var mindre konkurrenskraftiga än sina motsvarigheter av vildtyp (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004). ACC-deaminasgener är mycket vanliga och överförs stabilt vertikalt i Bradyrhizobium spp. och Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). Generna förvärvades dock genom horisontell genöverföring med ett positivt urval i andra rhizobiella grupper. Symbiotiska Paraburkholderia-stammar har två acdS-gener; en av dessa finns i den symbiotiska plasmiden och är ett resultat av en genduplikationshändelse (Nascimento et al., 2014), vilket tyder på ett starkt selektivt tryck för att behålla denna gen. Den stabila förekomsten av acdS kan bero på tidigare förfäders selektion som rör dessa bakteriers förmåga till intern kolonisering och reglering av växternas etylennivåer och basala växtförsvarsrespons (Nascimento et al., 2018). Detta bevisades av Bradyrhizobium spp. och Paraburkholderia spp. endofytiska karaktär hos flera icke-leguminösa växtarter (Onofre-Lemus et al., 2009).

Lämna ett svar

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.