Rhizobium

4.2 Toleranța la stresul abiotic

Rhizobacteriile și micoriza vezicular-arbusculară conferă toleranță la stres plantelor gazdă printr-un proces numit toleranță sistemică indusă. Cu toate acestea, impactul bacteriilor din nodulii radiculari asupra toleranței leguminoaselor la stresul de secetă este încă puțin cunoscut. Inocularea de Sinorhizobium medicae sau Sinorhizobium meliloti, care diferă în ceea ce privește performanța de fixare a N, a întârziat semnificativ senescența frunzelor indusă de secetă la plantele nodulate de Medicago truncatula în raport cu plantele nedodulate, astfel încât procesul este independent de eficiența tulpinii de rizobiu pentru fixarea N și decuplabil de conținutul inițial de N din frunze. În consecință, plantele nodulate s-au recuperat mai eficient în urma secetei, în raport cu M. truncatula nonnodulată (Staudinger et al., 2016). Mecanismele majore implicate sunt concentrațiile crescute de potasiu și modificările în repartizarea carbonului între amidon și zaharuri în condiții de bună udare, precum și alocarea sporită a rezervelor pentru osmoliți în timpul secetei. Hormonii care inhibă senescența, cum ar fi citochinina, ar putea juca un rol important, deoarece a fost raportată citochinina derivată de rhizobia în xilemul leguminoaselor (Upadhyaya et al., 1991). Mai mult, scăderea abundenței proteinelor implicate în sinteza etilenei a dus la un fenotip „stay-green” indus de simbioză, cu o senescență întârziată a frunzelor. Mai multe proteine ribozomale foliare, implicate în sinteza proteinelor și în răspunsul general la stresul de secetă, au prezentat niveluri induse la plantele nodulate (NOD) în condiții de bună udare în comparație cu plantele nenodulate (NN) și au dus la un efect de amorsare cu senescență redusă a frunzelor la plantele NOD. Prin urmare, nodularea, independent de eficiența de fixare a N a microsimbiontului, induce creșteri ale abundenței proteinelor relevante pentru stresul de secetă. Frunzele plantelor de lucernă NOD au fost mai puțin sensibile la scăderea conținutului relativ de apă al frunzelor, deoarece au menținut o fotosinteză netă și un conținut de clorofilă mai mari la un stres moderat decât plantele NN cărora li s-a aplicat îngrășământ cu N (Antolin et al., 1995). În cadrul unui experiment de secetă ciclică, lucerna NOD a acumulat mai multă biomasă ca urmare a modificării echilibrului ABA/citochinină din frunze în raport cu plantele NN (Goicoechea et al., 1997). Alții au observat, de asemenea, o toleranță sporită la secetă la Phaseolus vulgaris și Pisum sativum nodulate pe baza producției de păstăi sau a acumulării de biomasă în raport cu plantele NN, hrănite cu nitrați (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). Atât la plantele NN, cât și la cele NOD(e), tratamentul de stres datorat secetei a dus la acumularea de glucoză și fructoză, așa cum au raportat și alți cercetători (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). Pinitolul este un carbohidrat major în leguminoase care acționează, de asemenea, ca un osmolit (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). Cu toate acestea, concentrația de pinitol a crescut doar la plantele NOD nodulatoare, dar nu și la plantele NN (Staudinger et al., 2012). Într-un alt studiu, pinitolul a crescut numai la potențiale de apă foarte scăzute (∼-3 MPa, ziua 7) la M. truncatula NN (Zhang et al., 2014).

Etilena este un hormon de stres eliberat în condiții de stres, cum ar fi metalele grele, seceta, seceta, inundarea cu apă, salinitatea etc. Bacteriile asociate plantelor au evoluat mecanisme complicate pentru a modula nivelurile de etilenă din plante, fie prin producerea de ACC deaminază (Glick et al., 1998), fie a compusului de vinil-glicină rizobitoxină (RTX) (Sugawara et al., 2006). ACC deaminaza, codificată de acdS, degradează precursorul etilenei numit acid 1-aminociclopropan-1-carboxilic (ACC) în amoniac și alfa-cetobutirat. Se știe că mai multe genuri bacteriene, cum ar fi Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia și Rhizobium, produc ACC deaminaza. Unele plante leguminoase posedă un număr relativ mare de elemente genetice implicate în producția de etilenă în comparație cu alte plante (Desbrosses și Stougaard, 2011), ceea ce se reflectă în producția globală și în răspunsul la ACC și etilenă (Miyata et al., 2013). Glycine max posedă 14 gene ACC sintetază, în timp ce majoritatea celorlalte plante leguminoase posedă doar șase gene ACC sintetază. Prin urmare, plantele leguminoase gazdă supuse la stres pot produce niveluri crescute de ACC și etilenă și pot induce selecția de rizobii care degradează ACC și produc RtxC. Lucrările de cercetare privind selecția indusă de stres a bacteriilor producătoare de ACC deaminază au fost trecute în revistă (Nascimento et al., 2018). ACC deaminaza promovează creșterea și dezvoltarea plantelor prin reducerea stresului de secetă și prin inducerea toleranței la sare în plante (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Etilena este un regulator central al procesului de nodulare (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Rizobiile care exprimă ACC deaminaza reduc efectele negative ale etilenei în procesul de nodulare (Nascimento et al., 2016). Conținutul de etilenă în țesuturile leguminoaselor și în rizosferă este redus prin inocularea de R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti și Sinorhizobium meliloti care produc ACC deaminaza (Duan et al, 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rizobia are capacitatea de a absorbi ACC și de a-l descompune în acetobutirat și NH3. Produsul său de descompunere este utilizat ca sursă de carbon și azot. Supraexprimarea genei ACC deaminazei la mai multe specii de rizobi a sporit numărul de noduli și competitivitatea acestora (Conforte et al., 2010). În plus, toleranța la stresul de mediu (cum ar fi salinitatea) la leguminoase a fost îmbunătățită prin intermediul ACC deaminazei (Brigido et al., 2013). Inocularea de mutanți ai tulpinii rizobiale cu ACC deaminază minus a produs mai puțini noduli și au fost mai puțin competitivi decât omologii lor de tip sălbatic (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); genele ACC deaminazei sunt foarte răspândite și se transmit în mod stabil pe verticală la Bradyrhizobium spp. și Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). Cu toate acestea, genele au fost dobândite prin transfer orizontal de gene cu o selecție pozitivă în alte grupuri de rizobiale. Tulpinile simbiotice de Paraburkholderia posedă două gene acdS; una dintre acestea este prezentă în plasmidul simbiotic și este rezultatul unui eveniment de duplicare a genelor (Nascimento et al., 2014), ceea ce indică o presiune selectivă puternică pentru menținerea acestei gene. Existența stabilă a acdS s-ar putea datora unei selecții ancestrale anterioare legate de capacitatea acestor bacterii de colonizare internă și de reglare a nivelurilor de etilenă din plante și a răspunsului bazal de apărare a plantelor (Nascimento et al., 2018). Acest lucru a fost evidențiat de natura endofită a Bradyrhizobium spp. și Paraburkholderia spp. cu mai multe specii de plante neleguminoase (Onofre-Lemus et al., 2009).

.

Leave a Reply

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.