Rhizobium

4.2 Tolerancia al estrés abiótico

Las rizobacterias y las micorrizas vesículo-arbusculares confieren tolerancia al estrés a las plantas huésped mediante un proceso denominado tolerancia sistémica inducida. Sin embargo, el impacto de las bacterias de los nódulos de la raíz en la tolerancia al estrés por sequía de las leguminosas es todavía poco conocido. La inoculación de Sinorhizobium medicae o Sinorhizobium meliloti, que difieren en el rendimiento de la fijación de N, retrasó significativamente la senescencia foliar inducida por la sequía en las plantas noduladas de Medicago truncatula en relación con las plantas no noduladas, por lo que el proceso es independiente de la eficiencia de la cepa rizobiana para la fijación de N y desvinculado del contenido inicial de N en la hoja. En consecuencia, las plantas noduladas se recuperaron más eficazmente de la sequía, en relación con M. Truncatula no nodulada (Staudinger et al., 2016). Los principales mecanismos implicados son el aumento de las concentraciones de potasio y los cambios en la partición del carbono entre el almidón y los azúcares en condiciones de buen riego, así como la mayor asignación de reservas a los osmolitos durante la sequía. Las hormonas inhibidoras de la senescencia, como la citoquinina, podrían desempeñar un papel importante, ya que se informó de la presencia de citoquinina derivada de los rizobios en el xilema de las leguminosas (Upadhyaya et al., 1991). Además, la disminución de la abundancia de las proteínas implicadas en la síntesis de etileno dio lugar a un fenotipo verde inducido por la simbiosis con retraso en la senescencia de la hoja. Varias proteínas ribosomales de la hoja, implicadas en la síntesis de proteínas y en la respuesta general al estrés por sequía, mostraron niveles inducidos en las plantas noduladas (NOD) en condiciones de buen riego en comparación con las plantas no noduladas (NN) y dieron lugar a un efecto de cebado con reducción de la senescencia de la hoja en las plantas NOD. Por lo tanto, la nodulación, independientemente de la eficiencia de fijación de N del microsimbionte, induce incrementos en la abundancia de proteínas relevantes para el estrés por sequía. Las hojas de las plantas de alfalfa NOD fueron menos sensibles a la disminución del contenido relativo de agua de la hoja, ya que mantuvieron una mayor fotosíntesis neta y contenido de clorofila en el estrés moderado que las plantas NN aplicadas con fertilizantes (Antolin et al., 1995). En un experimento de sequía cíclica, la alfalfa NOD acumuló más biomasa como resultado de un balance alterado de ABA/citoquinina en la hoja en relación con las plantas NN (Goicoechea et al., 1997). Otros también observaron una mayor tolerancia a la sequía en Phaseolus vulgaris y Pisum sativum nodulados sobre la base de la producción de vainas o la acumulación de biomasa en relación con las plantas NN, alimentadas con nitrato (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). Tanto en las plantas NN como en las NOD(e) el tratamiento de estrés por sequía condujo a la acumulación de glucosa y fructosa, como también informaron otros investigadores (Sánchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). El pinitol es un carbohidrato importante en las leguminosas que también actúa como osmolito (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). Sin embargo, la concentración de pinitol solo aumentó en las plantas NOD noduladoras, pero no en las plantas NN (Staudinger et al., 2012). En otro estudio, el pinitol sólo aumentó a potenciales hídricos muy bajos (∼-3 MPa, día 7) en M. truncatula NN (Zhang et al., 2014).

El etileno es una hormona de estrés liberada durante condiciones de estrés como metales pesados, sequía, anegamiento, salinidad, etc. Las bacterias asociadas a las plantas han desarrollado intrincados mecanismos para modular los niveles de etileno de las plantas, ya sea a través de la producción de ACC deaminasa (Glick et al., 1998) o del compuesto de vinilglicina rizobitoxina (RTX) (Sugawara et al., 2006). La ACC deaminasa, codificada por acdS, degrada el precursor del etileno llamado ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) en amoníaco y alfa-cetobutirato. Se sabe que varios géneros bacterianos, como Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia y Rhizobium, producen ACC deaminasa. Algunas leguminosas poseen un número relativamente grande de elementos genéticos implicados en la producción de etileno en comparación con otras plantas (Desbrosses y Stougaard, 2011), lo que se refleja en la producción global y la respuesta al ACC y al etileno (Miyata et al., 2013). Glycine max posee 14 genes de ACC sintasa, mientras que la mayoría de las otras plantas leguminosas poseen sólo seis genes de ACC sintasa. Por lo tanto, las leguminosas huéspedes sometidas a estrés pueden producir un aumento de los niveles de ACC y etileno e inducir la selección de rizobios degradadores de ACC y productores de RtxC. Se revisaron los trabajos de investigación sobre la selección inducida por el estrés de bacterias productoras de ACC deaminasa (Nascimento et al., 2018). La ACC deaminasa promueve el crecimiento y desarrollo de las plantas reduciendo el estrés por sequía e induciendo la tolerancia a la sal en las plantas (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

El etileno es un regulador central del proceso de nodulación (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Los rizobios que expresan ACC deaminasa reducen los efectos negativos del etileno en el proceso de nodulación (Nascimento et al., 2016). El contenido de etileno en los tejidos de las leguminosas y en la rizosfera disminuye con la inoculación de R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti y Sinorhizobium meliloti que producen ACC deaminasa (Duan et al., 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Los rizobios tienen la capacidad de captar ACC y descomponerlo en a-cetobutirato y NH3. Su producto de descomposición se utiliza como fuente de carbono y nitrógeno. La sobreexpresión del gen de la ACC deaminasa en varias especies de rizobios aumentó el número de nódulos y su competitividad (Conforte et al., 2010). Además, la tolerancia al estrés ambiental (como la salinidad) en las leguminosas fue mejorada a través de la ACC deaminasa (Brigido et al., 2013). La inoculación de mutantes de cepas rizobianas sin ACC deaminasa produjeron menos nódulos y fueron menos competitivos que sus homólogos de tipo salvaje (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); los genes de ACC deaminasa son altamente prevalentes y se transmiten verticalmente de forma estable en Bradyrhizobium spp. y Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). Sin embargo, los genes fueron adquiridos por transferencia horizontal de genes con una selección positiva en otros grupos de rizobios. Las cepas simbióticas de Paraburkholderia poseen dos genes acdS; uno de ellos está presente en el plásmido simbiótico y es el resultado de un evento de duplicación génica (Nascimento et al., 2014), lo que indica una fuerte presión selectiva para mantener este gen. La existencia estable de acdS podría deberse a una selección ancestral previa relacionada con la capacidad de esas bacterias para la colonización interna y la regulación de los niveles de etileno de la planta y la respuesta de defensa basal de la planta (Nascimento et al., 2018). Esto fue evidenciado por la naturaleza endófita de Bradyrhizobium spp. y Paraburkholderia spp. con varias especies de plantas no leguminosas (Onofre-Lemus et al., 2009).

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