Rhizobium

4.2 Tolerância ao estresse abiótico

Rizobactérias e micorriza vesicular-arbuscular conferem tolerância ao estresse às plantas hospedeiras através de um processo chamado de tolerância sistêmica induzida. No entanto, o impacto das bactérias nodulares radiculares na tolerância ao stress da seca das leguminosas ainda é pouco compreendido. Inoculação de sinorhizobium medicae ou sinorhizobium meliloti, que diferem no desempenho da fixação de N significativamente retarda a senescência foliar induzida pela seca em plantas noduladas de Truncatula Medicago em relação a plantas não noduladas, portanto o processo é independente da eficiência da cepa rizobial para fixação de N e desacoplada do conteúdo inicial de N foliar. Consequentemente, plantas noduladas recuperaram-se mais efetivamente da seca, em relação a plantas não noduladas de M. Truncatula (Staudinger et al., 2016). Os principais mecanismos envolvidos são o aumento das concentrações de potássio e as mudanças na divisão do carbono entre amido e açúcares em condições bem irrigadas, assim como o aumento da alocação de reservas para os osmólitos durante a seca. Hormônios inibidores da senescência, como a citocinina, podem desempenhar um papel importante, já que a citocinina derivada da rizóbia no xilema das leguminosas foi relatada (Upadhyaya et al., 1991). Além disso, a diminuição da abundância de proteínas envolvidas na síntese de etileno resultou na simbiose induzida pelo fenótipo verde-estadieno com senescência foliar retardada. Várias proteínas foliares ribossômicas, envolvidas na síntese de proteínas e na resposta geral ao estresse hídrico, exibiram níveis induzidos em plantas noduladas (NOD) sob condições bem irrigadas em comparação com plantas não noduladas (NN) e resultaram em efeito de priming com redução da senescência foliar em plantas NOD. Assim, a nodulação, independente da eficiência de fixação de N do microssíbionte, induz aumentos de abundância em proteínas relevantes ao estresse hídrico. Folhas de plantas de alfafa NOD foram menos sensíveis à diminuição do conteúdo relativo de água nas folhas, já que mantiveram a fotossíntese líquida e o conteúdo de clorofila mais alto em estresse moderado do que plantas N fertilizantes aplicados NN (Antolin et al., 1995). Em uma experiência cíclica de seca, a alfafa NOD acumulou mais biomassa como resultado da alteração do balanço folha ABA/cytokinin em relação às plantas NN (Goicoechea et al., 1997). Outros também observaram uma maior tolerância à seca em Phaseolus vulgaris nodulated e Pisum sativum com base no rendimento da vagem ou acumulação de biomassa em relação a plantas NN, alimentadas com nitrato (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). Em ambas as plantas, NN e NOD(e), o tratamento de estresse hídrico levou ao acúmulo de glicose e frutose, como também relatado por outros pesquisadores (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). O pinitol é um grande hidrato de carbono em leguminosas que também atua como um osmólito (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). A concentração de pinitol, entretanto, só aumentou em plantas NOD nodulantes, mas não em plantas NN (Staudinger et al., 2012). Em outro estudo, o pinitol aumentou apenas em potenciais de água muito baixos (∼-3 MPa, dia 7) em NN M. truncatula (Zhang et al., 2014).

Etileno é um hormônio de estresse liberado durante condições de estresse, como metais pesados, seca, extração de água, salinidade, etc. As bactérias associadas às plantas têm desenvolvido mecanismos intrincados para modular os níveis de etileno vegetal, seja através da produção de deaminase ACC (Glick et al., 1998) ou do composto vinil-glicina rizobitoxina (RTX) (Sugawara et al., 2006). A deaminase ACC, codificada por acdS, degrada o precursor do etileno chamado ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) em amoníaco e alfa-cetobutirato. Vários gêneros bacterianos como Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia, e Rhizobium, são conhecidos por produzir deaminase ACC. Algumas leguminosas possuem um número relativamente grande de elementos genéticos envolvidos na produção de etileno em comparação com outras plantas (Desbrosses e Stougaard, 2011), o que se reflete na produção global e na resposta ao ACC e ao etileno (Miyata et al., 2013). Glycine max possui 14 genes de ACC synthase, enquanto a maioria das outras plantas leguminosas possui apenas seis genes de ACC synthase. Assim, as leguminosas hospedeiras sujeitas a stress podem produzir níveis aumentados de ACC e etileno e induzir a selecção de rhizobia produtora de ACC e RtxC. Foram revisados trabalhos de pesquisa sobre a seleção induzida pelo estresse de bactérias produtoras deaminases de ACC (Nascimento et al., 2018). A deaminase ACC promove o crescimento e desenvolvimento das plantas, reduzindo o stress da seca e induzindo tolerância ao sal nas plantas (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Etileno é um regulador central do processo de nodulação (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Rhizobia expressando deaminase ACC reduz os efeitos negativos do etileno no processo de nodulação (Nascimento et al., 2016). O conteúdo de etileno nos tecidos das leguminosas e na rizosfera é diminuído pela inoculação de R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti, e Sinorhizobium meliloti (Duan et al, 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rhizobia tem a capacidade de absorver ACC e decompô-lo em umketobutyrate e NH3. Seu produto de decomposição é usado como fonte de carbono e nitrogênio. A superexpressão do gene deaminase ACC em várias espécies rizóbias aumentou o número de nódulos e sua competitividade (Conforte et al., 2010). Além disso, a tolerância ao stress ambiental (como a salinidade) nas leguminosas foi aumentada através da deaminase ACC (Brigido et al., 2013). A inoculação de deaminase ACC menos mutantes da cepa rizobial produziu menos nódulos e foi menos competitiva do que suas contrapartes do tipo selvagem (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); os genes da deaminase ACC são altamente prevalentes e são transmitidos verticalmente de forma estável em Bradyrhizobium spp. e Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). Entretanto, os genes foram adquiridos por transferência horizontal de genes com uma seleção positiva em outros grupos rizobiais. As linhagens da Paraburkholderia simbiôntica possuem dois genes acdS; um deles está presente no plasmídeo simbiôntico e é resultado de um evento de duplicação de genes (Nascimento et al., 2014), indicando uma forte pressão seletiva para manter este gene. A existência estável da acdS pode ser devida à seleção ancestral prévia relacionada à capacidade dessas bactérias para colonização interna e regulação dos níveis de etileno vegetal e resposta basal de defesa vegetal (Nascimento et al., 2018). Isto foi evidenciado pela natureza endofítica de Bradyrhizobium spp. e Paraburkholderia spp. com várias espécies de plantas não leguminosas (Onofre-Lemus et al., 2009).

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