Rhizobium

4.2 Tolerancja na stresy abiotyczne

Rhizobakterie i mikoryza pęcherzykowo-naczyniowa nadają tolerancję na stres roślinom żywicielskim poprzez proces zwany indukowaną tolerancją systemową. Jednakże, wpływ bakterii guzowatych na tolerancję roślin strączkowych na stres suszy jest wciąż słabo poznany. Inokulacja Sinorhizobium medicae lub Sinorhizobium meliloti, które różnią się wydajnością wiązania N, znacząco opóźniła indukowane suszą starzenie się liści u nodulowanych roślin Medicago truncatula w stosunku do roślin nienodulowanych, tak więc proces ten jest niezależny od wydajności szczepu rizobialnego w wiązaniu N i nie jest zależny od początkowej zawartości N w liściach. W konsekwencji, nodulowane rośliny lepiej zregenerowały się po suszy, w porównaniu do nie-nodulowanych M. Truncatula (Staudinger i in., 2016). Głównymi mechanizmami są zwiększone stężenie potasu i przesunięcia w podziale węgla pomiędzy skrobią i cukrami w warunkach dobrego nawodnienia, jak również zwiększona alokacja rezerw do osmolitów podczas suszy. Ważną rolę mogą odgrywać hormony hamujące senescencję, takie jak cytokinina, ponieważ stwierdzono obecność cytokininy pochodzącej z rizobiów w ksyle roślin strączkowych (Upadhyaya i in., 1991). Ponadto, obniżona obfitość białek zaangażowanych w syntezę etylenu powodowała indukowany symbiozą fenotyp stay-green z opóźnionym starzeniem się liści. Kilka rybosomalnych białek liściowych, zaangażowanych w syntezę białek i ogólną reakcję na stres suszy, wykazywało indukowany poziom w roślinach nodulowanych (NOD) w warunkach dobrze nawodnionych w porównaniu z roślinami nienodulowanymi (NN) i powodowało efekt primingu z ograniczonym starzeniem się liści u roślin NOD. Tak więc, nodulacja, niezależnie od wydajności wiązania N przez mikrosymbionta, indukuje wzrost obfitości białek istotnych dla stresu suszy. Liście roślin lucerny NOD były mniej wrażliwe na spadek względnej zawartości wody w liściach, ponieważ utrzymywały wyższą fotosyntezę netto i zawartość chlorofilu w umiarkowanym stresie niż rośliny NN nawożone N (Antolin i in., 1995). W doświadczeniu z cykliczną suszą lucerna NOD akumulowała więcej biomasy w wyniku zmienionej równowagi ABA/cytokinina w liściach w porównaniu z roślinami NN (Goicoechea i in., 1997). Inni również obserwowali zwiększoną tolerancję na suszę u nodulowanych Phaseolus vulgaris i Pisum sativum na podstawie plonu strąków lub akumulacji biomasy w stosunku do roślin NN, karmionych azotanami (Lodeiro i in., 2000; Frechilla i in., 2000). Zarówno u roślin NN, jak i NOD(e) traktowanie stresem suszy prowadziło do akumulacji glukozy i fruktozy, o czym donosili również inni badacze (Sanchez i in., 2012; Zhang i in., 2014). Pinitol jest głównym węglowodanem w roślinach strączkowych, który działa również jako osmolit (Streeter i in., 2001; Reddy i in., 2004). Stężenie pinitolu wzrastało jednak tylko w nodulujących roślinach NOD, ale nie w roślinach NN (Staudinger i in., 2012). W innym badaniu pinitol wzrastał tylko przy bardzo niskich potencjałach wodnych (∼-3 MPa, dzień 7) u NN M. truncatula (Zhang i in., 2014).

Etylen jest hormonem stresu uwalnianym podczas warunków stresowych, takich jak metale ciężkie, susza, zator wodny, zasolenie itp. Bakterie towarzyszące roślinom wykształciły skomplikowane mechanizmy modulujące poziom etylenu w roślinach, poprzez produkcję deaminazy ACC (Glick i in., 1998) lub związku winylo-glicynowego – rizobitoksyny (RTX) (Sugawara i in., 2006). Deaminaza ACC, kodowana przez acdS, degraduje prekursor etylenu zwany kwasem 1-aminocyklopropano-1-karboksylowym (ACC) do amoniaku i alfa-ketomaślanu. Kilka rodzajów bakterii, takich jak Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia i Rhizobium, jest znanych z produkcji deaminazy ACC. Niektóre rośliny strączkowe posiadają stosunkowo dużą liczbę elementów genetycznych zaangażowanych w produkcję etylenu w porównaniu z innymi roślinami (Desbrosses i Stougaard, 2011), co znajduje odzwierciedlenie w ogólnej produkcji i odpowiedzi na ACC i etylen (Miyata i in., 2013). Glycine max posiada 14 genów syntazy ACC, podczas gdy większość innych roślin strączkowych posiada tylko sześć genów syntazy ACC. W związku z tym, rośliny strączkowe poddane stresowi mogą produkować zwiększony poziom ACC i etylenu oraz indukować selekcję rizobiów rozkładających ACC i produkujących RtxC. Dokonano przeglądu prac badawczych dotyczących indukowanej stresem selekcji bakterii wytwarzających deaminazę ACC (Nascimento i in., 2018). Deaminaza ACC promuje wzrost i rozwój roślin poprzez redukcję stresu suszy i indukowanie tolerancji na sól w roślinach (Nadeem i in., 2007; Zahir i in., 2008).

Etylen jest centralnym regulatorem procesu nodulacji (Berrabah i in., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar i in., 2015). Rhizobia wykazujące ekspresję deaminazy ACC redukują negatywny wpływ etylenu w procesie nodulacji (Nascimento i in., 2016). Zawartość etylenu w tkankach roślin strączkowych i w ryzosferze jest obniżana przez inokulację R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti i Sinorhizobium meliloti (Duan i in., 2009; Hafeez i in., 2008; Kaneko i in., 2000; Ma i in., 2003; Madhaiyan i in., 2006; Okazaki i in., 2004; Uchiumi i in., 2004). Rhizobia mają zdolność pobierania ACC i rozkładania go do a-ketomaślanu i NH3. Produkt jego rozpadu jest wykorzystywany jako źródło węgla i azotu. Nadekspresja genu deaminazy ACC u kilku gatunków ryzobiów zwiększa liczbę guzków i ich konkurencyjność (Conforte i in., 2010). Ponadto, tolerancja na stresy środowiskowe (takie jak zasolenie) u roślin strączkowych została zwiększona dzięki deaminazie ACC (Brigido i in., 2013). Inokulacja mutantów minus deaminazy ACC szczepu ryzobialnego produkowała mniej guzków i była mniej konkurencyjna niż ich odpowiedniki typu dzikiego (Ma i in., 2003; Uchiumi i in., 2004); geny deaminazy ACC są bardzo rozpowszechnione i są stabilnie przekazywane pionowo w Bradyrhizobium spp. i Paraburkholderia spp. (Nascimento i in., 2014). Jednakże geny te zostały nabyte w drodze horyzontalnego transferu genów z pozytywną selekcją w innych grupach ryzobiów. Symbiotyczne szczepy Paraburkholderia posiadają dwa geny acdS; jeden z nich jest obecny w plazmidzie symbiotycznym i jest wynikiem zdarzenia duplikacji genu (Nascimento i in., 2014), co wskazuje na silną presję selekcyjną w celu utrzymania tego genu. Stabilne istnienie acdS może wynikać z wcześniejszej selekcji ancestralnej związanej ze zdolnością tych bakterii do wewnętrznej kolonizacji i regulacji poziomu etylenu w roślinach oraz podstawowej odpowiedzi obronnej roślin (Nascimento i in., 2018). Świadczy o tym endofityczny charakter Bradyrhizobium spp. i Paraburkholderia spp. z kilkoma gatunkami roślin nielegowiskowych (Onofre-Lemus i in., 2009).

Leave a Reply

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.