Różne funkcje dla różnych struktur przyśrodkowego płata skroniowego?

  1. Alison R. Preston and
  2. John D.E. Gabrieli1
  1. Department of Psychology, Stanford University, Stanford, California 94305, USA

Od czasu przełomowego badania pacjenta z amnezją globalną H.M. przez Scoville’a i Milnera (1957), zasadnicza rola przyśrodkowych płatów skroniowych (MTL) w pamięci długotrwałej została dobrze ustalona. Osiągnięto znaczny sukces w oddzieleniu procesów pamięci deklaratywnej (wyraźnej pamięci zdarzeń i faktów), które zależą od integralności MTL, od procesów pamięci niedeklaratywnej, które zależą od innych struktur korowych, podkorowych i móżdżkowych (Gabrieli 1998). Poczyniono również postępy w rozróżnianiu udziału płatów czołowych i MTL w pamięci deklaratywnej. Określenie dokładnego udziału struktur MTL w pamięci deklaratywnej okazało się jednak wyzwaniem. MTL składa się z wielu struktur, w tym formacji hipokampa (zakręt zębaty, pola CA i podwiązka), ciała migdałowatego, kory zakrętu obręczy oraz otaczających je kory okołokomorowej i parahipokampalnej. Główna rola amygdali w emocjonalnej modulacji pamięci wydaje się jasna (Phelps i Anderson 1997), ale nie ma zgody co do tego, jak scharakteryzować zróżnicowany udział poszczególnych struktur MTL w pamięci deklaratywnej. Wyodrębnienie funkcji każdej z tych struktur jest jednak kluczowe dla zrozumienia przetwarzania pamięci deklaratywnej i tego, jak uszkodzenie lub choroba zakłóca to przetwarzanie.

Różne struktury MTL muszą pośredniczyć w różnych procesach składowych leżących u podstaw pamięci deklaratywnej, ale pytanie bez odpowiedzi brzmi: jakie są te różne procesy? Jedna z wyłaniających się koncepcji dotyczących zróżnicowanych funkcji w MTL głosi, że formacja hipokampa jest niezbędna do zadań pamięci deklaratywnej, które wymagają przetwarzania relacji między wieloma bodźcami, podczas gdy otaczające ją kory pośredniczą w wykonywaniu zadań, które polegają na znajomości bodźców (lub odwrotnie, na ich nowości). Hipoteza ta jest zgodna z hierarchiczną łącznością tego regionu (ryc. 1A). Informacje z jedno- i wielomodalnych kor kojarzeniowych dostają się do MTL przez korę okołokomorową i parahipokampalną, które rzutują się na korę entorhinalną, która z kolei stanowi główne wejście do formacji hipokampa. Taka anatomia połączeń sugeruje, że zdolności reprezentacyjne kory okołokomorowej i parahipokampowej mogą być silnie związane z napływającymi informacjami sensorycznymi. Kory te mogą pośredniczyć w procesach pamięciowych opartych na znajomości, związanych z sensorycznymi aspektami przedmiotów. W przeciwieństwie do tego, hipokamp może generować bardziej abstrakcyjną reprezentację, która integruje lub wiąże wiele korowych źródeł informacji, co jest ważnym aspektem procesów pamięci relacyjnej.

Rysunek 1.

Zobacz większą wersję:

  • W tym oknie
  • W nowym oknie
  • Pobierz jako slajd PowerPoint
Rysunek 1.

(A) Schematyczny schemat projekcji w obrębie przyśrodkowego płata skroniowego. (B) Bardziej szczegółowy schemat połączeń w przyśrodkowym płacie skroniowym, obejmujący połączenia wewnątrz i między strukturami. Zaadaptowane z Lavenex i Amaral (2000).

Zgodnie z tym poglądem, stopień, w jakim zadanie pamięciowe rekrutuje procesy relacyjne versus procesy znajomości, określałby jego względną zależność od hipokampalnych versus niehipokampalnych struktur MTL. Zadania, które w dużym stopniu polegają na przetwarzaniu relacyjnym, takie jak uczenie się skojarzeń parami, byłyby znacznie upośledzone przez uszkodzenie formacji hipokampa. Z kolei zadania, które mogą być wykonywane na podstawie znajomości bodźca, takie jak testy rozpoznawania przedmiotów, mogłyby być wspierane przez funkcje otaczających korę MTL przy braku funkcji hipokampa. Kilka zbieżnych wyników potwierdza tę hipotezę, włączając w to dowody z uszkodzeń i badań elektrofizjologicznych u zwierząt (przegląd, patrz Brown i Aggleton 2001; Eichenbaum 2001), oraz z badań neuropsychologicznych (Vargha-Khadem et al. 1997) i neuroobrazowych (Eldridge et al. 2000;Yonelinas et al. 2001) u ludzi.

Prowokacyjne wyzwanie dla tej idei zostało przedstawione w badaniu Stark et al. (2002) badającym pacjentów z amnezją z obustronnymi uszkodzeniami MTL, które uważano za ograniczone do formacji hipokampa. Wykorzystując pacjentów z dobrze scharakteryzowanymi zmianami, autorzy wnoszą istotny wkład w trwające wysiłki zmierzające do scharakteryzowania funkcji MTL w pamięci deklaratywnej. Badanie pacjentów z ogniskowym uszkodzeniem hipokampa pozwala autorom sprawdzić, jak uszkodzenie tej struktury wpływa na zadania pamięciowe, które w różny sposób wymagają przetwarzania relacyjnego i znajomości. W tym badaniu pacjenci z uszkodzeniem hipokampa wykonywali zarówno zadania rozpoznawania pojedynczych elementów, jak i rozpoznawania asocjacyjnego. W przypadku rozpoznawania jednoprzedmiotowego pacjenci studiowali zdjęcia pojedynczych twarzy lub domów, a następnie, po odroczeniu, dokonywali oceny pamięciowej tak/nie. W przypadku rozpoznawania asocjacyjnego, pacjenci badali skojarzenia twarz-dom, a następnie, po opóźnieniu, byli prezentowani z parami przedmiotów. W tym zadaniu asocjacyjnym pacjenci musieli odróżnić przedmioty, które były badane razem (pary nienaruszone) od przedmiotów, które nie były badane razem (pary zrekombinowane).

Zadania te w różny sposób koncentrują się na przetwarzaniu relacji między przedmiotami testowymi w porównaniu z przetwarzaniem względnej znajomości przedmiotów testowych. Rozpoznawanie pojedynczych pozycji może być dokonywane na podstawie znajomości pozycji, ponieważ wcześniej badane pozycje są bardziej znane niż nowe, co pozwala badanym potwierdzić, że bardziej znane pozycje były badane (Yonelinas 2001). Użycie nowych twarzy i domów zwiększa znaczenie znajomości, tak że jakiekolwiek poczucie znajomości mogło zostać uzyskane tylko w fazie badania, a folie są zupełnie nieznane. W przeciwieństwie do tego, test pamięci asocjacyjnej w tym badaniu stara się wyeliminować udział procesów znajomości poprzez prezentowanie w teście tylko wcześniej poznanych pozycji. Różnica między parami nietkniętymi a zrekombinowanymi nie wynika więc prawdopodobnie z relatywnej znajomości przedmiotów, ponieważ wszystkie przedmioty były badane, ale raczej z arbitralnego skojarzenia tych przedmiotów w fazie badania. Tak więc te dwa testy rozpoznawania mają na celu rozdzielenie znajomości i procesów relacyjnych, które, jak się przypuszcza, w różny sposób zależą od udziału odpowiednio kory okoruchowej i formacji hipokampa.

Na podstawie tej hipotezy, rozróżnienie relacyjność/poznawalność przewiduje, że pacjenci z ogniskowym uszkodzeniem hipokampa będą selektywnie lub nieproporcjonalnie upośledzeni w rozpoznawaniu asocjacyjnym, ale będą wykazywać nienaruszone lub mniej upośledzone wyniki w rozpoznawaniu pojedynczych pozycji. Jednakże pacjenci z selektywnym uszkodzeniem hipokampa byli w równym stopniu upośledzeni w zadaniach rozpoznawania pojedynczych elementów i rozpoznawania asocjacyjnego. Upośledzenie w obu zadaniach pozostało jednakowe nawet wtedy, gdy ogólne wyniki pacjentów zostały zrównane ze zdrowymi kontrolami poprzez zwiększenie ekspozycji pacjentów na materiał badawczy. Fakt, że dokładność pozostała proporcjonalna na różnych poziomach wykonania pomaga rozwiązać problemy pomiarowe nieodłącznie związane z porównywaniem wyników na dwóch zadaniach różniących się trudnością (badani wykonywali dokładniej test jednopytaniowy niż test rozpoznawania skojarzeniowego).

Te wyniki sugerują, że formacja hipokampa przyczynia się w podobny sposób do zadań pamięci deklaratywnej, które wymagają przetwarzania relacyjnego lub znajomości. Wyniki te potwierdzają inne badania elektrofizjologiczne, neuropsychologiczne i neuroobrazowe (Manns i Squire 1999; Wood i wsp. 1999; Stark i Squire 2000, 2001). Istnieje wiele sprzecznych dowodów dotyczących funkcji różnych struktur MTL i nie jest jasne, czy konflikty te wynikają z ograniczeń w obecnych eksperymentach i metodach wykorzystywanych do odpowiedzi na te pytania, czy też z ograniczeń w obecnych koncepcjach dotyczących tego, co te struktury wnoszą do przetwarzania pamięci deklaratywnej. Badania neuropsychologiczne pacjentów z uszkodzeniem MTL mogą być ograniczone z wielu powodów. Obrazowanie strukturalne in vivo, nawet jeśli jest starannie przeprowadzane, ma ograniczoną rozdzielczość. Ponadto, u pacjentów w tym badaniu objętość hipokampa zmniejszyła się od 22% do 46%, co stwarza możliwość, że niektóre procesy pamięciowe, w których pośredniczy formacja hipokampa, zostały przynajmniej częściowo oszczędzone. Ponadto nie udało się zbadać podwójnej dysocjacji między funkcjami różnych struktur MTL, ponieważ nie ma doniesień o pacjentach, którzy mieliby nienaruszoną funkcję hipokampa w obecności uszkodzenia zakrętu przyhipokampowego. Badania elektrofizjologiczne i uszkodzenia u zwierząt również stanowią wyzwanie metodologiczne, ponieważ w większości przypadków nie jest jasne, w jaki sposób zadania stosowane u zwierząt w celu modelowania funkcji pamięci deklaratywnej są podobne do tych, które są stosowane do oceny pamięci deklaratywnej u ludzi. Ograniczenia w obecnej rozdzielczości przestrzennej i czasowej metod neuroobrazowania również nie pozwalają na dokładne zrozumienie funkcji różnych struktur MTL. Tak więc, jest prawdopodobne, że wiele zbieżnych badań przy użyciu różnych metod będzie konieczne, aby uzyskać jaśniejsze zrozumienie różnych funkcji wielu podstruktur MTL.

Jednakże, nasze rozumienie MTL może być ograniczone nie tylko przez wyzwania metodologiczne, ale także przez wyzwania koncepcyjne. Stark, Bayley i Squire (2002) sugerują, że proste dychotomie, takie jak procesy asocjacyjne i nieasocjacyjne, prawdopodobnie nie będą skuteczne w odróżnianiu funkcjonalnej roli formacji hipokampa od otaczających ją struktur. Chociaż przypisanie formacji hipokampa wyspecjalizowanej zdolności pamięci relacyjnej i wyspecjalizowanej zdolności pamięci opartej na znajomości lub na przedmiotach do struktur otaczających może tłumaczyć wiele wyników, nie może jednak wyjaśnić innych, w tym wyniku opublikowanego tutaj przez Starka, Bayleya i Squire’a (2002). W przeciwieństwie do wyraźnej dysocjacji pomiędzy deklaratywnymi i niedeklaratywnymi systemami pamięci, może nie być prostej lub absolutnej dysocjacji pomiędzy różnymi strukturami MTL. Hierarchiczna i silnie powiązana anatomia struktur MTL (Lavenex i Amaral 2000; ryc. 1B) może utrudniać artykułowanie prostych rozróżnień w przetwarzaniu i wymagać bardziej obliczeniowych podejść do charakteryzowania rozróżnień między procesami MTL (O’Reilly i Rudy 2001).

Alternatywnie, to badanie pacjenta może ograniczyć bardziej precyzyjną definicję relacyjnego przetwarzania w hipokampie. Zasugerowano, że hipokamp jest niezbędny do kodowania relacji między doświadczeniami, a nie wielu elementów pojedynczego doświadczenia (Eichenbaum 2001). Zgodnie z tym poglądem, skojarzenia pomiędzy twarzami i domami są asocjacjami pomiędzy elementami pojedynczego doświadczenia, a zatem wiążą się z innym rodzajem wiązania niż to, które może zachodzić pomiędzy czasowo odrębnymi doświadczeniami. Niektóre badania na szczurach potwierdzają taką interpretację przetwarzania relacyjnego w hipokampie (Bunsey i Eichenbaum 1996), ale nie ma jeszcze przekonujących dowodów na ten temat u ludzi.

Bez względu na ograniczenia metodologiczne i konceptualne, badanie funkcji struktur składowych MTL jest ważnym pytaniem w badaniach nad pamięcią i krytycznym dla zrozumienia, jak mózg pośredniczy w procesach pamięci deklaratywnej.

Podziękowania

Dziękujemy Howardowi Eichenbaumowi i Andy’emu Yonelinasowi za przemyślane komentarze. Autorzy są wspierani przez National Institute of Health Grants MH59940, MH63576, and NS26985.

Footnotes

  • ↵1 Corresponding author.

  • E-MAIL gabrieli{at}psych.stanford.edu; FAX (650) 725-5699.

  • Artykuł i publikacja znajdują się na stronie http://www.learnmem.org/cgi/doi/10.1101/lm.54702.

  • Cold Spring Harbor Laboratory Press

Poprzednia sekcja
    1. Brown M.W.,
    2. Aggleton J.P.

    (2001) Recognition memory: Jakie są role kory perirhinalnej i hipokampa? Nat. Rev. Neurosci. 2:51-61.

    1. Bunsey M.,
    2. Eichenbaum H.

    (1996) Conservation of hippocampal memory function in rats and humans. Nature 379:255-257.

    1. Eichenbaum H.

    (2001) A cortical-hippocampal system for declarative memory. Nat. Rev. Neurosci. 1:41-50.

    1. Eldridge L.L.,
    2. Knowlton B.J.,
    3. Furmanski C.S.,
    4. Bookheimer S.Y.,
    5. Engel S.A.

    (2000) Remembering episodes: A selective role for the hippocampus during retrieval. Nat. Neurosci. 3:1149-1152.

    1. Gabrieli J.D.E.

    (1998) Cognitive neuroscience of human memory. Annu. Rev. Psychol. 49:87-115.

    1. Lavenex P.,
    2. Amaral D.G.

    (2000) Hippocampal-neocortical interaction: A hierarchy of associativity. Hippocampus 10:420-430.

    1. Manns J.R.,
    2. Squire L.R.

    (1999) Impaired recognition memory on the Doors and People Test after damage limited to the hippocampal region. Hippocampus 9:495-499.

    1. O’Reilly R.C.,
    2. Rudy J.W.

    (2001) Conjunctive representations in learning and memory: Zasady funkcjonowania kory i hipokampa. Psychol. Rev. 108:311-345.

    1. Phelps E.A.,
    2. Anderson A.K.

    (1997) Emocjonalna pamięć: Co robi amygdala? Curr. Biol. 7:R-311-R-314.

    1. Scoville W.B.,
    2. Milner B.

    (1957) Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J. Neurol. Neurosur. Psychia. 20:11-21.

    1. Stark C.E.,
    2. Squire L.R.

    (2000) Functional magnetic resonance imaging (fMRI) activity in the hippocampal region during recognition memory. J. Neurosci. 20:7776-7781.

  • (2001) Simple and associative recognition memory in the hippocampal region. Learn. Mem. 8:190-197, ibid.

    1. Stark C.E.L.,
    2. Bayley P.J.,
    3. Squire L.R.

    (2002) Recognition memory for single items and for associations is similarly impaired following damage to the hippocampal region. Learn. Mem. 9:238-242.

    1. Vargha-Khadem F.,
    2. Gadian D.G.,
    3. Watkins K.E.,
    4. Connelly A.,
    5. Van Paesschen W.,
    6. Mishkin M.

    (1997) Differential effects of early hippocampal pathology on episodic and semantic memory. Science 277:376-380.

    1. Wood E.,
    2. Dudchenko P.,
    3. Eichenbaum H.

    (1999) The global record of memory in hippocampal neural activity. Nature 397:613-616.

    1. Yonelinas A.P.

    (2001) Components of episodic memory: Wkład przypominania i znajomości. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 356:1-12.

    1. Yonelinas A.P.,
    2. Hopfinger J.B.,
    3. Buonocore M.H.,
    4. Kroll N.E.,
    5. Baynes K.

    (2001) Hippocampal, parahippocampal and occipital-temporal contributions to associative and item recognition memory: An fMRI study. Neuroreport 12:359-363.

  • Leave a Reply

    Dodaj komentarz

    Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.