Rhizobium

4.2 Abiotische stresstolerantie

Rhizobacteriën en vesiculaire-arbusculaire mycorrhiza brengen stresstolerantie over op de waardplanten via een proces dat geïnduceerde systemische tolerantie wordt genoemd. De invloed van wortelknobbelbacteriën op de droogtetolerantie van peulvruchten is echter nog niet goed begrepen. Inoculatie van Sinorhizobium medicae of Sinorhizobium meliloti, die verschillen in de prestatie van N-fixatie, vertraagde aanzienlijk de droogte-geïnduceerde bladsenescentie in geknobbelde planten van Medicago truncatula in vergelijking met niet-geknobbelde planten, zodat het proces onafhankelijk is van de efficiëntie van de rhizobiestam voor N-fixatie en losgekoppeld is van het initiële blad-N-gehalte. Bijgevolg herstelden de gemoduleerde planten zich beter van droogte dan de niet-gemoduleerde M. Truncatula (Staudinger et al., 2016). De belangrijkste mechanismen die hierbij betrokken zijn, zijn verhoogde concentraties van kalium en verschuivingen in de koolstofverdeling tussen zetmeel en suikers onder goed bewaterde omstandigheden, evenals de verhoogde toewijzing van reserves aan osmolyten tijdens droogte. Senescentieremmende hormonen zoals cytokinine zouden een belangrijke rol kunnen spelen, aangezien van rhizobia afkomstige cytokinine in het xyleem van peulvruchten werd gerapporteerd (Upadhyaya et al., 1991). Bovendien resulteerde een verlaagde abundantie van eiwitten betrokken bij ethyleensynthese in een door symbiose geïnduceerd groenblijvend fenotype met vertraagde veroudering van het blad. Verscheidene ribosomale bladeiwitten, betrokken bij de eiwitsynthese en de algemene reactie op droogtestress, vertoonden geïnduceerde gehalten in geknikkelde (NOD) planten onder goed bewaterde omstandigheden in vergelijking met niet-gemoduleerde (NN) planten en resulteerden in een primingeffect met verminderde bladveroudering in NOD-planten. Vandaar dat nodulatie, onafhankelijk van de N-fixatie-efficiëntie van de microsymbiont, de overvloed aan droogtestress-relevante eiwitten doet toenemen. Bladeren van NOD alfalfaplanten waren minder gevoelig voor een dalend relatief watergehalte in het blad, aangezien ze een hogere netto fotosynthese en chlorofylgehalte behielden bij matige stress dan N-meststof toegediende NN-planten (Antolin et al., 1995). In een experiment met cyclische droogte accumuleerde NOD alfalfa meer biomassa als gevolg van een veranderd ABA/cytokinine evenwicht in het blad in vergelijking met NN planten (Goicoechea et al., 1997). Anderen hebben ook een verhoogde droogtetolerantie waargenomen bij gemoduleerde Phaseolus vulgaris en Pisum sativum op basis van de peulopbrengst of de accumulatie van biomassa in vergelijking met NN, met nitraat gevoede planten (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). In zowel NN als NOD(e) planten leidde de droogtestressbehandeling tot de accumulatie van glucose en fructose, zoals ook gerapporteerd door andere onderzoekers (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). Pinitol is een belangrijk koolhydraat in peulvruchten dat ook fungeert als een osmolyte (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). De concentratie van pinitol nam echter alleen toe in nodulerende NOD-planten, maar niet in NN-planten (Staudinger et al., 2012). In een andere studie nam pinitol alleen toe bij zeer lage waterpotentialen (∼-3 MPa, dag 7) in NN M. truncatula (Zhang et al., 2014).

Ethyleen is een stresshormoon dat vrijkomt bij stressomstandigheden zoals zware metalen, droogte, waterlogging, zoutgehalte, enz. Planten-geassocieerde bacteriën hebben ingewikkelde mechanismen ontwikkeld om het ethyleenniveau van planten te moduleren, hetzij door de productie van ACC deaminase (Glick et al., 1998), hetzij door de productie van vinyl-glycineverbinding rhizobitoxine (RTX) (Sugawara et al., 2006). ACC deaminase, gecodeerd door acdS, breekt de ethyleen precursor 1-aminocyclopropaan-1-carboxylic zuur (ACC) af in ammoniak en alfa-ketobutyraat. Verscheidene bacteriegeslachten, zoals Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia en Rhizobium, zijn bekend om hun productie van ACC-deaminase. Sommige peulgewassen bezitten in vergelijking met andere planten een relatief groot aantal genetische elementen die betrokken zijn bij de ethyleenproductie (Desbrosses en Stougaard, 2011), wat tot uiting komt in de totale productie en respons op ACC en ethyleen (Miyata et al., 2013). Glycine max bezit 14 ACC synthase genen, terwijl de meeste andere peulgewassen slechts zes ACC synthase genen bezitten. Vandaar dat leguminous plant hosts onderworpen aan stress verhoogde ACC en ethyleen niveaus kunnen produceren en de selectie van ACC-afbrekende en RtxC-producerende rhizobia kunnen induceren. Onderzoekswerken over stress-geïnduceerde selectie van ACC deaminase-producerende bacteriën werden herzien (Nascimento et al., 2018). ACC deaminase bevordert de groei en ontwikkeling van planten door droogtestress te verminderen en zouttolerantie in planten te induceren (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Ethyleen is een centrale regulator van het nodulatieproces (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Rhizobia die ACC deaminase tot expressie brengen verminderen de negatieve effecten van ethyleen in het nodulatieproces (Nascimento et al., 2016). Ethyleengehalte in peulvruchtenweefsels en de rhizosfeer wordt verlaagd door inoculatie van ACC deaminase-producerende R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti, en Sinorhizobium meliloti (Duan et al., 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rhizobia zijn in staat ACC op te nemen en af te breken in a-ketobutyraat en NH3. Het afbraakproduct wordt gebruikt als bron van koolstof en stikstof. Overexpressie van het ACC deaminase gen in verschillende rhizobia soorten verhoogt het nodule aantal en de competitiviteit (Conforte et al., 2010). Bovendien werd de tolerantie voor omgevingsstress (zoals zoutgehalte) in peulvruchten verbeterd door ACC deaminase (Brigido et al., 2013). Inoculatie van ACC deaminase minus mutanten van rhizobiale stammen produceerde minder nodules en waren minder competitief dan hun wild-type tegenhangers (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); ACC deaminase genen zijn zeer prevalent en worden stabiel verticaal overgedragen in Bradyrhizobium spp. en Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). De genen werden echter verworven door horizontale genoverdracht met een positieve selectie in andere rhizobiale groepen. Symbiotische Paraburkholderia-stammen bezitten twee acdS-genen; een daarvan is aanwezig in het symbiotische plasmide en is het resultaat van een genduplicatie-event (Nascimento et al., 2014), wat wijst op een sterke selectieve druk om dit gen te behouden. Het stabiele bestaan van acdS zou het gevolg kunnen zijn van eerdere voorouderlijke selectie met betrekking tot het vermogen van deze bacteriën voor interne kolonisatie en regulatie van plantethyleenniveaus en basale plantverdedigingsrespons (Nascimento et al., 2018). Dit werd aangetoond door de endofytische aard van Bradyrhizobium spp. en Paraburkholderia spp. met verschillende niet-legumineuze plantensoorten (Onofre-Lemus et al., 2009).

Leave a Reply

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.