Rhizobium

4.2 Abiotic stress tolerance

Rhizobacteria and vesicular-arbuscular mycorrhiza will give stress tolerance to host plants through called induced systemic tolerance.The Rhizobiumは、植物が持つストレス耐性を、根粒菌や小胞子菌の働きにより、宿主の植物の体内で誘導する。 しかし、根粒菌がマメ科植物の乾燥ストレス耐性に与える影響については、まだ十分に理解されていない。 このことは、根粒菌の窒素固定効率に依存せず、葉の初期窒素量に依存しないことを示唆している。 その結果、結節した植物は、非結節したM. Truncatulaに比べて、より効果的に干ばつから回復した(Staudinger et al.) その主なメカニズムは、カリウム濃度の上昇と、水が十分にある条件下でのデンプンと糖の間の炭素分配のシフト、および干ばつ時のオスモライトへの埋蔵量の割り当ての強化であるという。 また、マメ科植物の木部には根粒菌由来のサイトカイニンが存在することが報告されており(Upadhyaya et al., 1991)、サイトカイニンなどの老化抑制ホルモンが重要な役割を担っている可能性がある。 さらに、エチレン合成に関与するタンパク質の量が減少することで、共生によって葉の老化が遅 れるステイグリーン表現型が得られた。 タンパク質合成や一般的な乾燥ストレス応答に関与するいくつかのリボソーム葉タンパク質は、非結節植物(NN)に比べて、十分に水がある条件下で結節植物(NOD)で誘導レベルを示し、NOD植物で葉の老化を減少させプライミング効果をもたらした。 このことから、根粒菌は根粒菌の窒素固定効率とは無関係に、乾燥ストレスに関連したタンパク質の発現量を増加させることが明らかとなった。 NOD アルファルファの葉は、NN 肥料を施用した NN 植物よりも中程度のストレスで高い純光合成とクロロフィル含量を維持し、葉の相対水分量の減少に対する感受性が低かった (Antolin et al., 1995)。 周期的干ばつ実験では、NOD アルファルファは NN 植物と比較して葉の ABA/シトキニン バランスが変化した結果、より多くのバイオマスを蓄積した (Goicoechea et al.、1997)。 また、Phaseolus vulgaris および Pisum sativum の根粒菌が、硝酸塩を与えた NN 植物と比較して、ポッド収量またはバイオマス蓄積量に基づいて、乾燥耐性が向上することも観察された (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000)。 NNおよびNOD(e)植物の両方において、干ばつストレス処理は、他の研究者(Sanchezら、2012;Zhangら、2014)によっても報告されたように、グルコースおよびフルクトースの蓄積につながった。 ピニトールはマメ科植物の主要な炭水化物であり、浸透溶媒としても作用する(Streeter et al.、2001;Reddy et al.、2004)。 しかし、ピニトールの濃度は、結節するNOD植物でのみ増加し、NN植物では増加しなかった(Staudingerら、2012)。 別の研究では,NN M. truncatulaでは非常に低い水ポテンシャル(∼3 MPa,7日目)でのみピニトールが増加した(Zhang et al., 2014)。

エチレンは重金属,乾燥,水枯れ,塩分などのストレス状態において放出されるストレスホルモンである。 植物関連細菌は、ACCデアミナーゼ(Glickら、1998)やビニルグリシン化合物であるリゾビトキシン(RTX)(Sugawaraら、2006)の生産を通じて、植物のエチレンレベルを調節する複雑な機構を進化させた。 acdSにコードされるACCデアミナーゼは、1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸(ACC)というエチレン前駆体をアンモニアとα-ケトブチレートに分解する酵素である。 アゾスピリラム、アシネトバクター、バチルス、バークホルデリア、エンテロバクター、シュードモナス、アクロバクター、アグロバクテリウム、アルカリゲネス、ラルストニア、セラチア、リゾビウムなど、いくつかの細菌属でACCデアミナーゼを生産することが知られている。 マメ科植物の中には、他の植物と比較してエチレン生産に関わる遺伝子の数が比較的多く(Desbrosses and Stougaard, 2011)、ACCやエチレンの生産量や応答性に全体的に反映されているものがある(Miyata et al, 2013)。 Glycine maxは14個のACC合成酵素遺伝子を有するが、他のほとんどのマメ科植物は6個のACC合成酵素遺伝子しか有していない。 したがって、ストレスを受けたマメ科植物宿主はACCとエチレンの生産量が増加し、ACC分解型およびRtxC生産型の根粒菌の選択を誘導する可能性がある。 ストレスによるACCデアミナーゼ産生菌の選択に関する研究成果をレビューした(Nascimento et al.,2018)。 ACCデアミナーゼは、植物の乾燥ストレスを軽減し、塩耐性を誘導することによって植物の成長と発展を促進する(Nadeemら、2007;Zahirら、2008)

エチレンは、根粒形成プロセスの中心的調節因子である(Berrabahら、2018;Guinelら、2015;Larrainzarら、2015)。 ACCデアミナーゼを発現する根粒菌は、根粒形成プロセスにおけるエチレンの悪影響を低減する(Nascimento et al.、2016)。 ACCデアミナーゼを発現するR. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti, and Sinorhizobium melilotiを接種するとマメ組織と根圏のエチレン含有量が減少する (Duanら,, 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004)。 根粒菌は ACC を取り込み、a-ケト酪酸と NH3 に分解する能力を持つ。 その分解物は、炭素と窒素の供給源として利用される。 いくつかの根粒菌種でACCデアミナーゼ遺伝子を過剰発現させると、根粒数が増加し、その競争力が高まる(Conforte et al.) さらに、マメ科植物の環境ストレス耐性(塩分など)は、ACCデアミナーゼによって増強された(Brigido et al.) 根粒菌のACCデアミナーゼマイナス変異体を接種すると、野生型に比べて根粒の生産量が少なく、競争力も低かった(Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004)。Bradyrhizobium属やParaburkholderia属ではACCデアミナーゼ遺伝子が非常に多く、安定して垂直伝播する(Nascimento et al.) しかし、他の根粒菌群では正選択を伴う水平遺伝子移動によって遺伝子が獲得された。 共生パラブルクホルデリア株は2つのacdS遺伝子を持ち、そのうちの1つは共生プラスミドに存在し、遺伝子重複事象の結果である(Nascimento et al. acdSの安定した存在は、それらの細菌の内部コロニー形成能力と植物エチレンレベルおよび植物基礎防御反応の調節に関連する以前の祖先選択によるものかもしれない(Nascimento et al.) これは、いくつかの非レグミナス植物種とのBradyrhizobium属およびParaburkholderia属の内生性によって証明された(Onofre-Lemusら、2009)

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