Rhizobium

4.2 Tolleranza allo stress abiotico

I rizobatteri e la micorriza vescicolare-arbuscolare conferiscono la tolleranza allo stress alle piante ospiti attraverso un processo chiamato tolleranza sistemica indotta. Tuttavia, l’impatto dei batteri del nodulo radicale sulla tolleranza allo stress da siccità dei legumi è ancora poco compreso. L’inoculazione di Sinorhizobium medicae o Sinorhizobium meliloti, che differiscono nelle prestazioni di fissazione di N, ha ritardato significativamente la senescenza fogliare indotta dalla siccità nelle piante nodulate di Medicago truncatula rispetto alle piante non nodulate, quindi il processo è indipendente dall’efficienza del ceppo rizobico per la fissazione di N e disaccoppiato dal contenuto iniziale di N delle foglie. Di conseguenza, le piante nodulate si sono riprese più efficacemente dalla siccità, rispetto alle M. Truncatula non nodulate (Staudinger et al., 2016). I principali meccanismi coinvolti sono l’aumento delle concentrazioni di potassio e gli spostamenti nel partizionamento del carbonio tra amido e zuccheri in condizioni ben irrigate, così come la maggiore assegnazione di riserve agli osmoliti durante la siccità. Gli ormoni che inibiscono la senescenza come la citochinina potrebbero giocare un ruolo importante, dato che è stata riportata la citochinina derivata dalla rizobia nello xilema dei legumi (Upadhyaya et al., 1991). Inoltre, la diminuzione delle abbondanze delle proteine coinvolte nella sintesi dell’etilene ha portato a un fenotipo “stay-green” indotto dalla simbiosi con senescenza fogliare ritardata. Diverse proteine fogliare ribosomiali, coinvolte nella sintesi proteica e nella risposta generale allo stress da siccità, hanno mostrato livelli indotti nelle piante nodulate (NOD) in condizioni ben irrigate rispetto alle piante non nodulate (NN) e hanno determinato un effetto di innesco con una ridotta senescenza fogliare nelle piante NOD. Quindi, la nodulazione, indipendente dall’efficienza di fissazione N del microsimbionte, induce aumenti di abbondanza nelle proteine rilevanti per lo stress da siccità. Le foglie delle piante di alfalfa NOD erano meno sensibili alla diminuzione del contenuto d’acqua relativo delle foglie, poiché mantenevano una fotosintesi netta e un contenuto di clorofilla più elevati in caso di stress moderato rispetto alle piante NN applicate con fertilizzante NN (Antolin et al., 1995). In un esperimento di siccità ciclica, l’erba medica NOD ha accumulato più biomassa come risultato di un alterato equilibrio fogliare ABA/citochinina rispetto alle piante NN (Goicoechea et al., 1997). Altri hanno anche osservato una maggiore tolleranza alla siccità in Phaseolus vulgaris e Pisum sativum nodulati sulla base della resa dei baccelli o dell’accumulo di biomassa rispetto a NN, piante nutrite con nitrati (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). In entrambe le piante NN e NOD(e) il trattamento di stress da siccità ha portato all’accumulo di glucosio e fruttosio, come riportato anche da altri ricercatori (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). Il pinitolo è un carboidrato importante nei legumi che agisce anche come osmolita (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). La concentrazione di pinitolo, tuttavia, è aumentata solo nelle piante NOD nodulanti ma non nelle piante NN (Staudinger et al., 2012). In un altro studio, il pinitolo è aumentato solo a potenziali idrici molto bassi (∼-3 MPa, giorno 7) in M. truncatula NN (Zhang et al., 2014).

L’etilene è un ormone dello stress rilasciato durante condizioni di stress come metalli pesanti, siccità, disidratazione, salinità, ecc. I batteri associati alle piante hanno evoluto meccanismi intricati per modulare i livelli di etilene delle piante, sia attraverso la produzione di ACC deaminasi (Glick et al., 1998) che di rizobitossina (RTX), un composto a base di vinilglicina (Sugawara et al., 2006). L’ACC deaminasi, codificata da acdS, degrada il precursore dell’etilene chiamato acido 1-aminociclopropano-1-carbossilico (ACC) in ammoniaca e alfa-chetobutirrato. Diversi generi batterici come Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia e Rhizobium, sono noti per produrre ACC deaminasi. Alcune leguminose possiedono un numero relativamente elevato di elementi genetici coinvolti nella produzione di etilene rispetto ad altre piante (Desbrosses e Stougaard, 2011), che si riflette nella produzione complessiva e nella risposta all’ACC e all’etilene (Miyata et al., 2013). Glycine max possiede 14 geni ACC sintasi, mentre la maggior parte delle altre leguminose possiede solo sei geni ACC sintasi. Quindi, le leguminose ospiti sottoposte a stress possono produrre un aumento dei livelli di ACC e di etilene e indurre la selezione di rizobie che degradano ACC e producono RtxC. I lavori di ricerca sulla selezione indotta da stress di batteri produttori di ACC deaminasi sono stati rivisti (Nascimento et al., 2018). ACC deaminasi promuove la crescita e lo sviluppo delle piante riducendo lo stress da siccità e inducendo la tolleranza al sale nelle piante (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Etilene è un regolatore centrale del processo di nodulazione (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Le rizobie che esprimono ACC deaminasi riducono gli effetti negativi dell’etilene nel processo di nodulazione (Nascimento et al., 2016). Il contenuto di etilene nei tessuti dei legumi e nella rizosfera è diminuito dall’inoculazione di R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti, e Sinorhizobium meliloti (Duan et al, 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Le rizobie hanno la capacità di assorbire ACC e scomporlo in a-chetobutirrato e NH3. Il suo prodotto di degradazione è usato come fonte di carbonio e azoto. La sovraespressione del gene dell’ACC deaminasi in diverse specie rizobiche ha aumentato il numero di noduli e la sua competitività (Conforte et al., 2010). Inoltre, la tolleranza allo stress ambientale (come la salinità) nei legumi è stata migliorata attraverso l’ACC deaminasi (Brigido et al., 2013). L’inoculazione di mutanti ACC deaminasi minus di ceppi rizobici ha prodotto meno noduli ed erano meno competitivi delle loro controparti wild-type (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); i geni ACC deaminasi sono molto diffusi e sono trasmessi verticalmente in modo stabile in Bradyrhizobium spp. e Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). Tuttavia, i geni sono stati acquisiti per trasferimento genico orizzontale con una selezione positiva in altri gruppi rizobici. I ceppi simbiotici di Paraburkholderia possiedono due geni acdS; uno di questi è presente nel plasmide simbiotico ed è il risultato di un evento di duplicazione genica (Nascimento et al., 2014), indicando una forte pressione selettiva per mantenere questo gene. L’esistenza stabile di acdS potrebbe essere dovuta a una precedente selezione ancestrale relativa alla capacità di questi batteri per la colonizzazione interna e la regolazione dei livelli di etilene delle piante e della risposta di difesa basale delle piante (Nascimento et al., 2018). Ciò è stato evidenziato dalla natura endofitica di Bradyrhizobium spp. e Paraburkholderia spp. con diverse specie di piante non leguminose (Onofre-Lemus et al., 2009).

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