Rhizobium

4.2 Abiotikus stressztolerancia

A rhizobaktériumok és a vesikuláris-arbuszkuláris mikorrhiza egy indukált szisztémás toleranciának nevezett folyamat révén stressztoleranciát kölcsönöznek a gazdanövényeknek. A gyökérgümőbaktériumok hatása a hüvelyesek szárazságstressz-tűrésére azonban még mindig kevéssé ismert. A N-fixálás teljesítményében eltérő Sinorhizobium medicae vagy Sinorhizobium meliloti beoltása jelentősen késleltette a Medicago truncatula csomósodott növényeiben a szárazság okozta levélszenesedést a csomósodott növényekhez képest, így a folyamat független a rhizobiumtörzs N-fixálási hatékonyságától, és független a levél kezdeti N-tartalmától. Következésképpen a nodulált növények hatékonyabban regenerálódtak a szárazságból a nem nodulált M. truncatulához képest (Staudinger et al., 2016). A fő mechanizmusok a megnövekedett káliumkoncentráció és a szénmegosztás eltolódása a keményítő és a cukrok között jól öntözött körülmények között, valamint a tartalékok fokozott allokációja az ozmolitokhoz szárazság alatt. Az olyan szeneszcenciát gátló hormonok, mint a citokinin fontos szerepet játszhatnak, mivel a hüvelyesek xilémjében a rhizobia által termelt citokininről számoltak be (Upadhyaya és mtsai., 1991). Továbbá az etilénszintézisben részt vevő fehérjék csökkent mennyisége a szimbiózis által kiváltott, késleltetett levél-öregedéssel járó zöld fenotípust eredményezett. Számos riboszómális levélfehérje, amely részt vesz a fehérjeszintézisben és az általános szárazságstresszre adott válaszban, jól öntözött körülmények között a nodulált (NOD) növényekben indukált szintet mutatott a nem nodulált (NN) növényekhez képest, és a NOD növényekben csökkentett levélöregedéssel járó priming hatást eredményezett. A noduláció tehát a mikroszimbionta N-fixálási hatékonyságától függetlenül a szárazságstressz szempontjából releváns fehérjék mennyiségének növekedését indukálja. A NOD lucerna növények levelei kevésbé voltak érzékenyek a csökkenő relatív levélvíztartalomra, mivel mérsékelt stressz esetén magasabb nettó fotoszintézist és klorofilltartalmat tartottak fenn, mint a N-trágyázott NN növények (Antolin és mtsai., 1995). Egy ciklikus szárazságkísérletben a NOD lucerna több biomasszát halmozott fel a megváltozott levél ABA/citokinin egyensúly eredményeként az NN növényekhez képest (Goicoechea et al., 1997). Mások szintén fokozott szárazságtűrést figyeltek meg a nodulált Phaseolus vulgaris és Pisum sativum növényeknél a hüvelytermés vagy a biomassza felhalmozódás alapján az NN, nitráttal táplált növényekhez képest (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). Mind az NN, mind a NOD(e) növényekben a szárazságstressz-kezelés a glükóz és a fruktóz felhalmozódásához vezetett, amint arról más kutatók is beszámoltak (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). A pinitol a hüvelyesek egyik legfontosabb szénhidrátja, amely ozmolitként is működik (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). A pinitol koncentrációja azonban csak a noduláló NOD növényekben nőtt, az NN növényekben nem (Staudinger és mtsai., 2012). Egy másik vizsgálatban a pinitol csak nagyon alacsony vízpotenciálok (∼-3 MPa, 7. nap) esetén növekedett NN M. truncatula-ban (Zhang et al., 2014).

Az etilén egy stresszhormon, amely stresszhelyzetben szabadul fel, például nehézfémek, szárazság, vízhiány, sótartalom stb. esetén. A növényekhez társuló baktériumok bonyolult mechanizmusokat fejlesztettek ki a növényi etilénszintek modulálására, akár ACC-deamináz (Glick et al., 1998), akár vinil-glicin vegyület, rizobitoxin (RTX) termelésén keresztül (Sugawara et al., 2006). Az acdS által kódolt ACC-deamináz az 1-aminociklopropán-1-karbonsav (ACC) nevű etilén-prekurzort bontja ammóniává és alfa-ketobutiráttá. Számos baktériumnemzetség, például az Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia és Rhizobium ismert ACC-deamináz termelője. Egyes hüvelyes növények más növényekhez képest viszonylag nagy számú etiléntermelésben részt vevő genetikai elemmel rendelkeznek (Desbrosses és Stougaard, 2011), ami az ACC és az etilén általános termelésében és az arra adott válaszban tükröződik (Miyata és mtsai., 2013). A Glycine max 14 ACC-szintáz génnel rendelkezik, míg a legtöbb más hüvelyes növény csak hat ACC-szintáz génnel. Ezért a stressznek kitett hüvelyes növények gazdanövényei megnövekedett ACC- és etilénszintet termelhetnek, és az ACC-lebontó és RtxC-termelő rhizobiumok szelekcióját indukálhatják. Az ACC-deamináz-termelő baktériumok stressz által indukált szelekciójával kapcsolatos kutatási munkákat áttekintették (Nascimento et al., 2018). Az ACC-deamináz elősegíti a növények növekedését és fejlődését a szárazságstressz csökkentésével és a növények sótűrésének indukálásával (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Az etilén a nodulációs folyamat központi szabályozója (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Az ACC-deaminázt expresszáló rizobiumok csökkentik az etilén negatív hatásait a nodulációs folyamatban (Nascimento et al., 2016). A hüvelyesek szöveteinek és a rizoszférának etiléntartalmát csökkenti az ACC-deaminázt termelő R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti és Sinorhizobium meliloti beoltása (Duan et al., 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). A rizobiumok képesek az ACC felvételére és a-ketobutirátra és NH3-ra történő lebontására. A bomlásterméket szén- és nitrogénforrásként használják fel. Az ACC-deamináz gén túlexpressziója több rhizobiumfajban is növelte a csomószámot és a versenyképességet (Conforte és mtsai., 2010). Továbbá a hüvelyesek környezeti stressztűrését (például a sótartalom) az ACC-deamináz révén fokozták (Brigido és mtsai., 2013). A rhizobiumtörzsek ACC-deamináz mínusz mutánsainak beoltása kevesebb csomót termelt és kevésbé voltak versenyképesek, mint vad típusú társaik (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); az ACC-deamináz gének igen elterjedtek és stabilan vertikálisan öröklődnek a Bradyrhizobium spp. és Paraburkholderia spp. fajokban (Nascimento et al., 2014). A gének azonban más rhizobiumcsoportokban pozitív szelekcióval járó horizontális géntranszferrel szerezték meg. A szimbionta Paraburkholderia törzsek két acdS génnel rendelkeznek; az egyik a szimbionta plazmidban van jelen, és egy génduplikációs esemény eredménye (Nascimento et al., 2014), ami erős szelekciós nyomást jelez e gén fenntartására. Az acdS stabil létezése korábbi ősi szelekciónak köszönhető, amely e baktériumoknak a belső kolonizációra, valamint a növényi etilénszint és a bazális növényi védekezési válasz szabályozására való képességével kapcsolatos (Nascimento és mtsai., 2018). Ezt bizonyította a Bradyrhizobium spp. és a Paraburkholderia spp. endofitikus jellege számos nem hüvelyes növényfajjal (Onofre-Lemus et al., 2009).

Leave a Reply

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.