Rhizobium

4.2 Tolérance au stress abiotique

Les rhizobactéries et les mycorhizes vésiculaires-arbusculaires confèrent une tolérance au stress aux plantes hôtes par un processus appelé tolérance systémique induite. Cependant, l’impact des bactéries des nodules racinaires sur la tolérance au stress de la sécheresse des légumineuses est encore mal compris. L’inoculation de Sinorhizobium medicae ou Sinorhizobium meliloti, qui diffèrent dans la performance de la fixation de l’azote, a significativement retardé la sénescence foliaire induite par la sécheresse dans les plantes nodulées de Medicago truncatula par rapport aux plantes non nodulées, de sorte que le processus est indépendant de l’efficacité de la souche rhizobienne pour la fixation de l’azote et découplé de la teneur initiale en azote des feuilles. Par conséquent, les plantes nodulées ont récupéré plus efficacement de la sécheresse, par rapport aux plantes non nodulées de M. Truncatula (Staudinger et al., 2016). Les principaux mécanismes impliqués sont des concentrations accrues de potassium et des changements dans la répartition du carbone entre l’amidon et les sucres dans des conditions bien arrosées, ainsi que l’allocation accrue des réserves aux osmolytes pendant la sécheresse. Les hormones inhibant la sénescence telles que la cytokinine pourraient jouer un rôle important puisque la cytokinine dérivée du rhizobia dans le xylème des légumineuses a été signalée (Upadhyaya et al., 1991). En outre, la diminution de l’abondance des protéines impliquées dans la synthèse de l’éthylène a entraîné un phénotype de verdure induite par la symbiose avec une sénescence foliaire retardée. Plusieurs protéines ribosomiques foliaires, impliquées dans la synthèse des protéines et la réponse générale au stress de la sécheresse, ont présenté des niveaux induits dans les plantes nodulées (NOD) dans des conditions bien arrosées par rapport aux plantes non nodulées (NN) et ont entraîné un effet d’amorçage avec une sénescence foliaire réduite dans les plantes NOD. Par conséquent, la nodulation, indépendamment de l’efficacité de fixation de l’azote du microsymbiont, induit une augmentation de l’abondance des protéines liées au stress de la sécheresse. Les feuilles des plantes de luzerne NOD étaient moins sensibles à la diminution de la teneur en eau relative des feuilles, puisqu’elles ont maintenu une photosynthèse nette et une teneur en chlorophylle plus élevées lors d’un stress modéré que les plantes NN appliquées avec de l’engrais N (Antolin et al., 1995). Dans une expérience de sécheresse cyclique, la luzerne NOD a accumulé plus de biomasse en raison de l’équilibre modifié entre l’ABA et la cytokinine dans les feuilles par rapport aux plantes NN (Goicoechea et al., 1997). D’autres ont également observé une tolérance accrue à la sécheresse chez les Phaseolus vulgaris et Pisum sativum nodulés, sur la base du rendement en gousses ou de l’accumulation de biomasse par rapport aux plantes NN nourries au nitrate (Lodeiro et al., 2000 ; Frechilla et al., 2000). Dans les plantes NN et NOD(e), le traitement de stress par la sécheresse a conduit à l’accumulation de glucose et de fructose, comme l’ont également rapporté d’autres chercheurs (Sanchez et al., 2012 ; Zhang et al., 2014). Le pinitol est un hydrate de carbone majeur dans les légumineuses qui agit également comme un osmolyte (Streeter et al., 2001 ; Reddy et al., 2004). La concentration de pinitol, cependant, n’a augmenté que dans les plantes NOD en nodulation mais pas dans les plantes NN (Staudinger et al., 2012). Dans une autre étude, le pinitol n’a augmenté qu’à de très faibles potentiels hydriques (∼-3 MPa, jour 7) chez M. truncatula NN (Zhang et al., 2014).

L’éthylène est une hormone de stress libérée lors de conditions de stress telles que les métaux lourds, la sécheresse, l’engorgement, la salinité, etc. Les bactéries associées aux plantes ont développé des mécanismes complexes pour moduler les niveaux d’éthylène des plantes, soit par la production d’ACC désaminase (Glick et al., 1998), soit par la rhizobitoxine (RTX), un composé de vinyl-glycine (Sugawara et al., 2006). L’ACC désaminase, codée par acdS, dégrade le précurseur de l’éthylène appelé acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC) en ammoniac et en alpha-cétobutyrate. Plusieurs genres bactériens tels que Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia et Rhizobium, sont connus pour produire l’ACC désaminase. Certaines légumineuses possèdent un nombre relativement important d’éléments génétiques impliqués dans la production d’éthylène par rapport à d’autres plantes (Desbrosses et Stougaard, 2011), ce qui se reflète dans la production globale et la réponse aux ACC et à l’éthylène (Miyata et al., 2013). Glycine max possède 14 gènes d’ACC synthase, alors que la plupart des autres plantes légumineuses ne possèdent que six gènes d’ACC synthase. Par conséquent, les plantes légumineuses hôtes soumises à un stress peuvent produire des niveaux accrus d’ACC et d’éthylène et induire la sélection de rhizobia dégradant l’ACC et produisant du RtxC. Les travaux de recherche sur la sélection induite par le stress des bactéries productrices d’ACC désaminase ont été examinés (Nascimento et al., 2018). L’ACC désaminase favorise la croissance et le développement des plantes en réduisant le stress de la sécheresse et en induisant une tolérance au sel chez les plantes (Nadeem et al., 2007 ; Zahir et al., 2008).

L’éthylène est un régulateur central du processus de nodulation (Berrabah et al., 2018 ; Guinel, 2015 ; Larrainzar et al., 2015). Les rhizobia exprimant l’ACC désaminase réduisent les effets négatifs de l’éthylène dans le processus de nodulation (Nascimento et al., 2016). La teneur en éthylène dans les tissus des légumineuses et dans la rhizosphère est diminuée par l’inoculation de R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti et Sinorhizobium meliloti (Duan et al, 2009 ; Hafeez et al., 2008 ; Kaneko et al., 2000 ; Ma et al., 2003 ; Madhaiyan et al., 2006 ; Okazaki et al., 2004 ; Uchiumi et al., 2004). Les rhizobiums ont la capacité d’absorber l’ACC et de le décomposer en a-cétobutyrate et NH3. Son produit de dégradation est utilisé comme source de carbone et d’azote. La surexpression du gène de l’ACC désaminase dans plusieurs espèces de rhizobiums a augmenté le nombre de nodules et leur compétitivité (Conforte et al., 2010). En outre, la tolérance au stress environnemental (comme la salinité) chez les légumineuses a été améliorée par l’ACC désaminase (Brigido et al., 2013). L’inoculation de mutants de souches rhizobiennes avec ACC désaminase en moins a produit moins de nodules et était moins compétitive que leurs homologues de type sauvage (Ma et al., 2003 ; Uchiumi et al., 2004) ; les gènes de l’ACC désaminase sont très répandus et sont transmis verticalement de manière stable chez Bradyrhizobium spp. et Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). Cependant, les gènes ont été acquis par transfert horizontal de gènes avec une sélection positive dans d’autres groupes rhizobiens. Les souches symbiotiques de Paraburkholderia possèdent deux gènes acdS ; l’un d’eux est présent dans le plasmide symbiotique et résulte d’un événement de duplication de gènes (Nascimento et al., 2014), ce qui indique une forte pression sélective pour maintenir ce gène. L’existence stable d’acdS pourrait être due à une sélection ancestrale antérieure liée à la capacité de ces bactéries pour la colonisation interne et la régulation des niveaux d’éthylène des plantes et de la réponse de défense basale des plantes (Nascimento et al., 2018). Cela a été mis en évidence par la nature endophyte de Bradyrhizobium spp. et Paraburkholderia spp. avec plusieurs espèces de plantes non légumineuses (Onofre-Lemus et al., 2009).

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