Des fonctions différentes pour des structures différentes du lobe temporal médian ?

  1. Alison R. Preston et
  2. John D.E. Gabrieli1
  1. Département de psychologie, Université de Stanford, Stanford, Californie 94305, USA

Depuis l’étude marquante du patient globalement amnésique H.M. par Scoville et Milner (1957), le rôle essentiel des lobes temporaux médians (LTM) dans la mémoire à long terme a été bien établi. Des succès considérables ont été obtenus en dissociant les processus de mémoire déclarative (mémoire explicite des événements et des faits), qui reposent sur l’intégrité du LTM, des processus de mémoire non déclarative, qui reposent sur d’autres structures corticales, sous-corticales et cérébelleuses (Gabrieli 1998). Des progrès ont également été réalisés dans la distinction des contributions du lobe frontal et du MTL à la mémoire déclarative. Cependant, il s’est avéré difficile de déterminer les contributions précises des structures de la MTL à la mémoire déclarative. Le MTL est composé de multiples structures, dont la formation hippocampique (le gyrus denté, les champs CA et le subiculum), l’amygdale, le cortex entorhinal et les cortex périlhinal et parahippocampique environnants. Le rôle central de l’amygdale dans la modulation émotionnelle de la mémoire semble clair (Phelps et Anderson, 1997), mais il y a peu de consensus sur la façon de caractériser les contributions différentielles des structures spécifiques du MTL à la mémoire déclarative. Isoler la fonction de chacune de ces structures, pourtant, est central pour comprendre le traitement de la mémoire déclarative et comment les dommages ou la maladie perturbent ce traitement.

Des structures MTL différentes doivent être le médiateur de différents processus de composants sous-jacents à la mémoire déclarative, mais la question sans réponse est de savoir quels sont ces différents processus ? Une idée émergente sur les fonctions différentielles au sein du MTL est que la formation hippocampique est nécessaire pour les tâches de mémoire déclarative qui nécessitent le traitement des relations entre plusieurs stimuli, tandis que les cortex environnants médient la performance sur les tâches qui reposent sur la familiarité du stimulus (ou l’inverse, la nouveauté). Cette hypothèse est cohérente avec la connectivité hiérarchique de cette région (Fig. 1A). Les informations provenant des cortex d’association unimodaux et polymodaux pénètrent dans le MTL par les cortex périrhinal et parahippocampique, qui se projettent dans le cortex entorhinal, lequel fournit à son tour la principale entrée à la formation hippocampique. Cette anatomie de connexion suggère que la capacité de représentation des cortex périlhinal et parahippocampique peut être fortement liée aux informations sensorielles entrantes. Ces cortex peuvent servir de médiateurs aux processus de mémoire basés sur la familiarité et liés aux aspects sensoriels des éléments. En revanche, l’hippocampe peut générer une représentation plus abstraite qui intègre ou lie de multiples sources corticales d’information, ce qui est un aspect important des processus de mémoire relationnelle.

Figure 1.

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Figure 1.

(A) Schéma des projections à l’intérieur du lobe temporal médian. (B) Schéma plus détaillé de la connectivité du lobe temporal médian incluant les interconnexions au sein des structures et entre elles. Adapté de Lavenex et Amaral (2000).

Selon ce point de vue, le degré auquel une tâche de mémoire recrute les processus relationnels par rapport aux processus de familiarité déterminerait sa dépendance relative aux structures hippocampiques par rapport aux structures MTL non hippocampiques. Les tâches qui s’appuient fortement sur le traitement relationnel, comme l’apprentissage par paires d’associations, seraient fortement altérées par des lésions de la formation hippocampique. En revanche, les tâches qui peuvent être réalisées sur la base de la familiarité du stimulus, comme les tests de reconnaissance d’objets, pourraient être soutenues par la fonction des cortex MTL environnants en l’absence de fonction hippocampique. Plusieurs résultats convergents ont soutenu cette hypothèse, y compris des preuves provenant d’études lésionnelles et électrophysiologiques chez les animaux (pour une revue, voir Brown et Aggleton 2001 ; Eichenbaum 2001), et d’études neuropsychologiques (Vargha-Khadem et al. 1997), et de neuroimagerie (Eldridge et al. 2000;Yonelinas et al. 2001) chez les humains.

Un défi provocateur à cette idée est présenté dans une étude de Stark et al. (2002) examinant des patients amnésiques avec des lésions MTL bilatérales que l’on pensait limitées à la formation hippocampique. En utilisant des patients présentant des lésions bien caractérisées, les auteurs apportent une contribution importante aux efforts en cours pour caractériser la fonction des MTL dans la mémoire déclarative. L’examen de patients présentant des lésions focales de l’hippocampe permet aux auteurs de tester comment les lésions de cette structure affectent les tâches de mémoire qui requièrent de manière différenciée le traitement des relations et de la familiarité. Dans cette étude, les patients hippocampiques ont effectué des tâches de reconnaissance d’un seul élément et des tâches de reconnaissance associative. Pour la reconnaissance d’un seul élément, les patients ont étudié des images de visages ou de maisons et, après un délai, ont effectué un jugement de mémoire de reconnaissance oui/non. Pour la reconnaissance associative, les patients étudiaient des paires de visages et de maisons et, après un délai, on leur présentait des paires d’éléments. Dans cette tâche associative, les patients devaient discriminer les éléments qui avaient été étudiés ensemble (paires intactes) des éléments qui n’avaient pas été étudiés ensemble (paires recombinées).

Ces tâches se concentrent de manière différentielle sur le traitement des relations entre les items du test par rapport au traitement de la familiarité relative des items du test. La reconnaissance d’un seul item peut être effectuée sur la base de la familiarité de l’item car les items étudiés précédemment sont plus familiers que les nouveaux items, ce qui permet aux sujets d’endosser les items plus familiers comme ayant été étudiés (Yonelinas 2001). L’utilisation de visages et de maisons nouveaux renforce l’importance de la familiarité, de sorte que tout sentiment de familiarité ne peut avoir été acquis que dans la phase d’étude et que les feuilles sont totalement inconnues. En revanche, le test de mémoire associative de cette étude tente d’éliminer la contribution des processus de familiarité en ne présentant au test que des éléments précédemment étudiés. La différence entre les paires intactes et les paires recombinées n’est alors probablement pas due à la familiarité relative des éléments, car tous les éléments ont été étudiés, mais plutôt à l’association arbitraire entre ces éléments durant la phase d’étude. Ainsi, ces deux tests de reconnaissance visent à dissocier la familiarité et les processus relationnels posés comme reposant de manière différenciée sur les contributions du cortex périrhinal et de la formation hippocampique, respectivement.

Sur la base de cette hypothèse, la distinction relationnelle/familiarité prédit que les patients présentant une atteinte hippocampique focale seraient sélectivement ou disproportionnellement altérés sur la reconnaissance associative, mais présenteraient des performances intactes ou moins altérées sur la reconnaissance d’un seul item. Cependant, les patients présentant des lésions sélectives de l’hippocampe présentaient les mêmes déficiences dans les tâches de reconnaissance d’un seul élément et de reconnaissance associative. Les déficiences sur les deux tâches sont restées égales même lorsque la performance globale des patients a été mise au même niveau que celle des témoins sains en augmentant l’exposition des patients au matériel d’étude. Le fait que la précision soit restée proportionnelle à différents niveaux de performance permet d’aborder les problèmes de mesure inhérents à la comparaison des performances sur deux tâches qui diffèrent en difficulté (les sujets ont réalisé des performances plus précises sur le test de reconnaissance à un seul item que sur le test de reconnaissance associative).

Ces résultats suggèrent que la formation hippocampique contribue de manière similaire aux tâches de mémoire déclarative qui nécessitent un traitement relationnel ou de familiarité. Ces résultats sont soutenus par d’autres études électrophysiologiques, neuropsychologiques et de neuroimagerie (Manns et Squire 1999 ; Wood et al. 1999 ; Stark et Squire 2000, 2001). De nombreuses preuves contradictoires existent concernant la fonction des différentes structures de la MTL, et il n’est pas clair si ces conflits résultent des limites des expériences et des méthodes actuelles utilisées pour répondre à ces questions ou s’ils résultent des limites des conceptions actuelles concernant la contribution de ces structures au traitement de la mémoire déclarative. Les études neuropsychologiques des patients présentant des lésions de la MTL peuvent être limitées pour diverses raisons. L’imagerie structurelle in vivo, même lorsqu’elle est réalisée avec soin, a une résolution limitée. De plus, les patients de cette étude présentaient des réductions de volume de l’hippocampe allant de 22 % à 46 %, ce qui soulève la possibilité que certains processus de mémoire médiés par la formation de l’hippocampe aient été au moins partiellement épargnés. En outre, il n’a pas été possible d’examiner les doubles dissociations entre les fonctions des différentes structures MTL, car aucun patient n’a été signalé comme présentant une fonction hippocampique intacte en présence de lésions du gyrus parahippocampique. Les études électrophysiologiques et lésionnelles chez l’animal présentent également des difficultés méthodologiques, car on ne sait pas, dans la plupart des cas, en quoi les tâches utilisées chez l’animal pour modéliser la fonction de mémoire déclarative sont similaires à celles utilisées pour évaluer la mémoire déclarative chez l’homme. Les limites de la résolution spatiale et temporelle actuelle des méthodes de neuro-imagerie empêchent également une compréhension précise de la fonction des différentes structures de la MTL. Ainsi, il est probable que de nombreuses études convergentes utilisant une variété de méthodes seront nécessaires pour obtenir une compréhension plus claire des différentes fonctions des multiples sous-structures MTL.

Cependant, notre compréhension du MTL pourrait être limitée non seulement par des défis méthodologiques, mais aussi par des défis conceptuels. Stark, Bayley, et Squire (2002) suggèrent que des dichotomies simples telles que les processus associatifs et non associatifs ont peu de chances de réussir à distinguer le rôle fonctionnel de la formation hippocampique des structures environnantes. Bien que l’attribution d’une capacité de mémoire relationnelle spécialisée à la formation hippocampique et d’une capacité de mémoire de familiarité ou d’item spécialisée aux structures environnantes puisse expliquer de nombreux résultats, elle ne peut en expliquer d’autres, y compris le résultat publié ici par Stark, Bayley et Squire (2002). Contrairement aux dissociations claires présentes entre les systèmes de mémoire déclarative et non déclarative, il se peut qu’il n’y ait pas de dissociations simples ou absolues entre les différentes structures de la MTL. L’anatomie hiérarchique et hautement interconnectée des structures MTL (Lavenex et Amaral 2000 ; Fig. 1B) peut rendre difficile l’articulation de distinctions simples dans le traitement et nécessite des approches plus computationnelles pour caractériser les distinctions entre les processus MTL (O’Reilly et Rudy 2001).

Alternativement, cette étude de patients peut contraindre une définition plus précise du traitement relationnel dans l’hippocampe. Il a été suggéré que l’hippocampe est essentiel pour encoder les relations entre les expériences, plutôt que les éléments multiples d’une seule expérience (Eichenbaum 2001). Selon ce point de vue, les paires entre visages et maisons sont des associations entre éléments d’une seule expérience, et impliquent donc un type de liaison différent de celui qui peut se produire entre des expériences temporellement distinctes. Certaines études sur des rats soutiennent cette interprétation du traitement relationnel dans l’hippocampe (Bunsey et Eichenbaum 1996), mais il n’y a pas encore de preuves convaincantes sur ce point chez l’homme.

Malgré les limitations méthodologiques et conceptuelles, l’examen de la fonction des structures composantes de la MTL est une question importante dans la recherche sur la mémoire et critique pour comprendre comment le cerveau médiatise les processus de mémoire déclarative.

Remerciements

Nous remercions Howard Eichenbaum et Andy Yonelinas pour leurs commentaires réfléchis. Les auteurs sont soutenus par les subventions MH59940, MH63576 et NS26985 de l’Institut national de la santé.

Notes de bas de page

  • ↵1 Auteur correspondant.

  • E-MAIL gabrieli{at}psych.stanford.edu ; FAX (650) 725-5699.

  • L’article et la publication sont à http://www.learnmem.org/cgi/doi/10.1101/lm.54702.

  • Cold Spring Harbor Laboratory Press
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