Rhizobium

4.2 Abioottisen stressin sietokyky

Rhizobakteerit ja vesikulaarinen-arbuskulaarinen mykorritsa antavat isäntäkasveille stressinsietokyvyn prosessin kautta, jota kutsutaan indusoiduksi systeemiseksi sietokyvyksi. Juurikäävän bakteerien vaikutus palkokasvien kuivuusstressin sietokykyyn tunnetaan kuitenkin vielä huonosti. Sinorhizobium medicae- tai Sinorhizobium meliloti -bakteerien, jotka eroavat toisistaan N:n sitomisen tehokkuudessa, inokulaatio viivästytti merkittävästi kuivuuden aiheuttamaa lehtien vanhenemista Medicago truncatula -lajin noduloituneissa kasveissa suhteessa noduloimattomiin kasveihin, joten prosessi on riippumaton juurikaskannan tehokkuudesta N:n sitomisessa ja riippumaton lehtien alkuperäisestä N-pitoisuudesta. Näin ollen noduloidut kasvit toipuivat tehokkaammin kuivuudesta suhteessa noduloimattomaan M. truncatulaan (Staudinger ym., 2016). Tärkeimmät asiaan liittyvät mekanismit ovat lisääntyneet kaliumpitoisuudet ja siirtymät hiilen jakautumisessa tärkkelyksen ja sokerien välillä hyvin kastelluissa olosuhteissa sekä varantojen tehostunut allokaatio osmolyytteihin kuivuuden aikana. Senesenssiä estävillä hormoneilla, kuten sytokiniinillä, saattaa olla tärkeä merkitys, sillä rhizobioista peräisin olevaa sytokiniiniä on raportoitu palkokasvien ksyleemissä (Upadhyaya et al., 1991). Lisäksi etyleenisynteesiin osallistuvien proteiinien määrän väheneminen johti symbioosin aiheuttamaan vihreänä pysyvään fenotyyppiin, jossa lehtien vanheneminen on viivästynyt. Useiden ribosomaalisten lehtiproteiinien, jotka osallistuvat proteiinisynteesiin ja yleiseen kuivuusstressivasteeseen, pitoisuudet olivat indusoituneet noduloituneissa (NOD) kasveissa hyvin kastelluissa olosuhteissa verrattuna noduloimattomiin (NN) kasveihin, ja ne johtivat alkuvaiheen vaikutukseen, joka vähensi lehtien vanhenemista NOD-kasveissa. Näin ollen nodulaatio, joka on riippumaton mikrosymbiontin N-sidontatehokkuudesta, lisää kuivuusstressin kannalta merkityksellisten proteiinien määrää. NOD-mailaskasvien lehdet olivat vähemmän herkkiä lehtien suhteellisen vesipitoisuuden pienenemiselle, koska niiden nettofotosynteesi ja klorofyllipitoisuus säilyivät korkeampina kohtalaisessa rasituksessa kuin N-lannoitteella lannoitettujen NN-kasvien lehdet (Antolin ym., 1995). Syklisessä kuivuuskokeessa NOD-malfat keräsivät enemmän biomassaa lehtien muuttuneen ABA/sytokiniinitasapainon seurauksena suhteessa NN-kasveihin (Goicoechea ym., 1997). Toiset havaitsivat myös, että noduloidut Phaseolus vulgaris- ja Pisum sativum -kasvit kestävät paremmin kuivuutta, kun otetaan huomioon palkoista saatava sato tai biomassan kertyminen suhteessa nitraatilla ruokittuihin NN-kasveihin (Lodeiro ym., 2000; Frechilla ym., 2000). Sekä NN- että NOD(e)-kasveissa kuivuusstressikäsittely johti glukoosin ja fruktoosin kertymiseen, kuten myös muut tutkijat ovat raportoineet (Sanchez ym., 2012; Zhang ym., 2014). Pinitoli on palkokasvien tärkein hiilihydraatti, joka toimii myös osmolyyttinä (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). Pinitolin pitoisuus kasvoi kuitenkin vain noduloivissa NOD-kasveissa mutta ei NN-kasveissa (Staudinger ym., 2012). Toisessa tutkimuksessa pinitoli lisääntyi vain hyvin alhaisilla vesipotentiaaleilla (∼-3 MPa, päivä 7) NN M. truncatula -kasveissa (Zhang ym., 2014).

Etyleeni on stressihormoni, jota vapautuu stressitilanteessa, kuten raskasmetallien, kuivuuden, vedenpuutteen, suolapitoisuuden jne. aikana. Kasveihin assosioituneet bakteerit ovat kehittäneet monimutkaisia mekanismeja, joilla ne voivat moduloida kasvien etyleenitasoja joko tuottamalla ACC-deaminaasia (Glick et al., 1998) tai vinyyliglysiiniyhdistettä rhizobitoksiinia (RTX) (Sugawara et al., 2006). ACC-deaminaasi, jota koodaa acdS, hajottaa 1-aminosyklopropaani-1-karboksyylihapoksi (ACC) kutsuttua etyleenin esiastetta ammoniakiksi ja alfa-ketobutyraatiksi. Useiden bakteerisukujen, kuten Azospirillum-, Acinetobacter-, Bacillus-, Burkholderia-, Enterobacter-, Pseudomonas-, Achromobacter-, Agrobacterium-, Alcaligenes-, Ralstonia-, Serratia- ja Rhizobium-sukujen, tiedetään tuottavan ACC-deaminaasia. Joillakin palkokasveilla on muihin kasveihin verrattuna suhteellisen suuri määrä etyleenin tuotantoon osallistuvia geneettisiä elementtejä (Desbrosses ja Stougaard, 2011), mikä heijastuu ACC:n ja etyleenin kokonaistuotantoon ja vasteeseen (Miyata ym., 2013). Glycine maxilla on 14 ACC-syntaasigeeniä, kun taas useimmilla muilla palkokasveilla on vain kuusi ACC-syntaasigeeniä. Näin ollen stressille altistuneet palkokasvien isäntäkasvit voivat tuottaa lisääntyneitä ACC- ja etyleenitasoja ja indusoida ACC:tä hajottavien ja RtxC:tä tuottavien rhizobioiden valikoitumista. ACC-desaminaasia tuottavien bakteerien stressin aiheuttamaa valikoitumista koskevia tutkimustöitä tarkasteltiin (Nascimento et al., 2018). ACC-deaminaasi edistää kasvien kasvua ja kehitystä vähentämällä kuivuusstressiä ja indusoimalla suolan sietokykyä kasveissa (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Etyleeni on keskeinen nodulaatioprosessin säätelijä (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). ACC-deaminaasia ilmentävät ritsobiat vähentävät etyleenin kielteisiä vaikutuksia nodulaatioprosessissa (Nascimento ym., 2016). Etyleenipitoisuus palkokasvien kudoksissa ja ritsosfäärissä vähenee ACC-deaminaasia tuottavan R. leguminosarum bv. viciae-, R. hedysari-, R. japonicum-, R. gallicum-, Bradyrhizobium japonicum-, Bradyrhizobium elkani-, Mesorhizobium loti- ja Sinorhizobium meliloti -organismien inokulaatiolla (Duan ym, 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rhizobioilla on kyky ottaa ACC:tä ja hajottaa se a-ketobutyraatiksi ja NH3:ksi. Sen hajoamistuotetta käytetään hiilen ja typen lähteenä. ACC-deaminaasigeenin yliekspressio useissa rhizobialajeissa lisäsi kyhmyjen lukumäärää ja kilpailukykyä (Conforte et al., 2010). Lisäksi palkokasvien ympäristöstressin (kuten suolapitoisuuden) sietokykyä parannettiin ACC-deaminaasin avulla (Brigido et al., 2013). Ritsobikannan ACC-deaminaasi miinus -mutanttien inokulaatio tuotti vähemmän kyhmyjä ja oli vähemmän kilpailukykyinen kuin niiden villityyppiset vastineet (Ma ym., 2003; Uchiumi ym., 2004); ACC-deaminaasigeenit ovat erittäin yleisiä ja ne siirtyvät vakaasti vertikaalisesti Bradyrhizobium spp:ssä ja Paraburkholderia spp:ssä (Nascimento ym., 2014). Geenit on kuitenkin hankittu horisontaalisella geeninsiirrolla positiivisen valinnan myötä muissa rhizobia-ryhmissä. Symbioottisilla Paraburkholderia-kannoilla on kaksi acdS-geeniä; toinen näistä on symbioottisessa plasmidissa ja on seurausta geeniduplikaatiotapahtumasta (Nascimento ym., 2014), mikä viittaa voimakkaaseen valintapaineeseen tämän geenin ylläpitämiseksi. acdS:n vakaa olemassaolo saattaa johtua aiemmasta esivanhempien valinnasta, joka liittyy näiden bakteerien kykyyn sisäiseen kolonisaatioon ja kasvien etyleenitasojen ja kasvien perustason puolustusreaktion säätelyyn (Nascimento ym., 2018). Tästä on osoituksena Bradyrhizobium spp. ja Paraburkholderia spp. endofyyttinen luonne useiden muiden kuin palkokasvilajien kanssa (Onofre-Lemus et al., 2009).

Leave a Reply

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.