Rhizobium

4.2 Abiotische Stresstoleranz

Rhizobakterien und vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza übertragen Stresstoleranz auf die Wirtspflanzen durch einen Prozess, der induzierte systemische Toleranz genannt wird. Der Einfluss von Wurzelknöllchenbakterien auf die Stresstoleranz von Leguminosen bei Trockenheit ist jedoch noch wenig bekannt. Die Inokulation von Sinorhizobium medicae oder Sinorhizobium meliloti, die sich in der Leistung der N-Fixierung unterscheiden, verzögerte die trockenheitsbedingte Blattseneszenz in nodulierten Pflanzen von Medicago truncatula im Vergleich zu nicht nodulierten Pflanzen signifikant, so dass der Prozess unabhängig von der Effizienz des Rhizobienstamms bei der N-Fixierung und unabhängig vom anfänglichen N-Gehalt der Blätter ist. Folglich erholten sich nodulierte Pflanzen im Vergleich zu nicht nodulierten M. truncatula besser von Trockenheit (Staudinger et al., 2016). Die wichtigsten beteiligten Mechanismen sind erhöhte Konzentrationen von Kalium und Verschiebungen in der Kohlenstoffverteilung zwischen Stärke und Zucker unter gut bewässerten Bedingungen sowie die verstärkte Zuweisung von Reserven zu Osmolyten während der Trockenheit. Seneszenzhemmende Hormone wie Cytokinin könnten eine wichtige Rolle spielen, da aus Rhizobien stammendes Cytokinin im Xylem von Leguminosen nachgewiesen wurde (Upadhyaya et al., 1991). Darüber hinaus führte eine verringerte Abundanz von Proteinen, die an der Ethylensynthese beteiligt sind, zu einem symbioseinduzierten Phänotyp des Grünbleibens mit verzögerter Blattseneszenz. Mehrere ribosomale Blattproteine, die an der Proteinsynthese und der allgemeinen Reaktion auf Trockenstress beteiligt sind, wiesen in nodulierten (NOD) Pflanzen unter gut bewässerten Bedingungen im Vergleich zu nicht nodulierten (NN) Pflanzen erhöhte Werte auf und führten zu einem Priming-Effekt mit reduzierter Blattseneszenz in NOD-Pflanzen. Somit führt die Nodulation unabhängig von der N-Fixierungseffizienz des Mikrosymbionten zu einem Anstieg der Abundanz von Proteinen, die für Trockenstress relevant sind. Die Blätter von NOD-Alfalfa-Pflanzen reagierten weniger empfindlich auf einen abnehmenden relativen Wassergehalt der Blätter, da sie bei mäßigem Stress eine höhere Netto-Photosynthese und einen höheren Chlorophyllgehalt aufrechterhielten als mit N-Dünger gedüngte NN-Pflanzen (Antolin et al., 1995). In einem Experiment mit zyklischer Trockenheit akkumulierte die NOD-Luzerne mehr Biomasse als Folge eines veränderten ABA/Cytokinin-Gleichgewichts im Blatt im Vergleich zu NN-Pflanzen (Goicoechea et al., 1997). Andere beobachteten auch eine erhöhte Trockentoleranz bei nodulierten Phaseolus vulgaris und Pisum sativum auf der Grundlage des Schotenertrags oder der Biomasseakkumulation im Vergleich zu NN-Pflanzen, die mit Nitrat gefüttert wurden (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). Sowohl bei NN- als auch bei NOD(e)-Pflanzen führte die Trockenstressbehandlung zur Akkumulation von Glucose und Fructose, wie auch von anderen Forschern berichtet wurde (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). Pinitol ist ein wichtiges Kohlenhydrat in Leguminosen, das auch als Osmolyt wirkt (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). Die Konzentration von Pinitol stieg jedoch nur in nodulierenden NOD-Pflanzen an, nicht aber in NN-Pflanzen (Staudinger et al., 2012). In einer anderen Studie stieg Pinitol nur bei sehr niedrigen Wasserpotenzialen (∼-3 MPa, Tag 7) in NN-M. truncatula an (Zhang et al., 2014).

Ethylen ist ein Stresshormon, das unter Stressbedingungen wie Schwermetallen, Trockenheit, Staunässe, Salzgehalt usw. freigesetzt wird. Pflanzenassoziierte Bakterien haben komplizierte Mechanismen entwickelt, um den Ethylenspiegel von Pflanzen zu regulieren, entweder durch die Produktion von ACC-Deaminase (Glick et al., 1998) oder der Vinyl-Glycin-Verbindung Rhizobitoxin (RTX) (Sugawara et al., 2006). Die ACC-Deaminase, für die acdS kodiert, baut den Ethylenvorläufer 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC) zu Ammoniak und Alpha-Ketobutyrat ab. Mehrere Bakteriengattungen wie Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia und Rhizobium sind dafür bekannt, dass sie ACC-Deaminase produzieren. Einige Leguminosen besitzen im Vergleich zu anderen Pflanzen eine relativ große Anzahl von genetischen Elementen, die an der Ethylenproduktion beteiligt sind (Desbrosses und Stougaard, 2011), was sich in der Gesamtproduktion und der Reaktion auf ACC und Ethylen widerspiegelt (Miyata et al., 2013). Glycine max verfügt über 14 ACC-Synthase-Gene, während die meisten anderen Leguminosen nur sechs ACC-Synthase-Gene besitzen. Daher können Leguminosen, die Stress ausgesetzt sind, erhöhte ACC- und Ethylenspiegel produzieren und die Selektion von ACC-abbauenden und RtxC-produzierenden Rhizobien induzieren. Forschungsarbeiten zur stressinduzierten Selektion von ACC-Deaminase-produzierenden Bakterien wurden überprüft (Nascimento et al., 2018). ACC-Deaminase fördert das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen, indem sie Trockenstress reduziert und Salztoleranz in Pflanzen induziert (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Ethylen ist ein zentraler Regulator des Nodulationsprozesses (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Rhizobien, die ACC-Deaminase exprimieren, reduzieren die negativen Auswirkungen von Ethylen auf den Nodulationsprozess (Nascimento et al., 2016). Der Ethylengehalt in Leguminosengeweben und in der Rhizosphäre wird durch die Inokulation von ACC-Deaminase produzierenden R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti und Sinorhizobium meliloti verringert (Duan et al., 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rhizobien sind in der Lage, ACC aufzunehmen und in a-Ketobutyrat und NH3 aufzuspalten. Sein Abbauprodukt wird als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle genutzt. Die Überexpression des ACC-Desaminase-Gens in mehreren Rhizobienarten erhöhte die Anzahl der Knöllchen und ihre Wettbewerbsfähigkeit (Conforte et al., 2010). Darüber hinaus wurde die Umweltstresstoleranz (z. B. Salzgehalt) bei Leguminosen durch ACC-Deaminase erhöht (Brigido et al., 2013). Die Inokulation von ACC-Deaminase-Minus-Mutanten des Rhizobienstamms führte zu weniger Knöllchen und war weniger konkurrenzfähig als ihre Wildtyp-Pendants (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); ACC-Deaminase-Gene sind in Bradyrhizobium spp. und Paraburkholderia spp. weit verbreitet und werden stabil vertikal übertragen (Nascimento et al., 2014). In anderen Rhizobiengruppen wurden die Gene jedoch durch horizontalen Gentransfer mit einer positiven Selektion erworben. Symbiotische Paraburkholderia-Stämme besitzen zwei acdS-Gene; eines davon ist im symbiotischen Plasmid vorhanden und ist das Ergebnis eines Genduplikationsereignisses (Nascimento et al., 2014), was auf einen starken Selektionsdruck zur Erhaltung dieses Gens hinweist. Die stabile Existenz von acdS könnte auf eine frühere Selektion zurückzuführen sein, die sich auf die Fähigkeit dieser Bakterien zur internen Besiedlung und Regulierung des Ethylenspiegels der Pflanzen und der basalen Abwehrreaktion der Pflanzen bezieht (Nascimento et al., 2018). Dies wurde durch die endophytische Natur von Bradyrhizobium spp. und Paraburkholderia spp. bei mehreren nicht-leguminösen Pflanzenarten belegt (Onofre-Lemus et al., 2009).

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