Rhizobium

4.2 Abiotisk stresstolerance

Rhizobakterier og vesikulær-arbuskulær mykorrhiza overfører stresstolerance til værtsplanterne gennem en proces kaldet induceret systemisk tolerance. Der er dog stadig kun ringe viden om rodknudebakteriernes indvirkning på tolerancen over for tørke-stress hos bælgplanter. Inokulation af Sinorhizobium medicae eller Sinorhizobium meliloti, der adskiller sig fra hinanden med hensyn til N-fiksering, forsinkede den tørkeinducerede bladsenescens i nodulerede planter af Medicago truncatula betydeligt i forhold til ikke-nodulerede planter, så processen er uafhængig af rhizobiestammernes effektivitet med hensyn til N-fiksering og er afkoblet fra det oprindelige N-indhold i bladene. Som følge heraf kom de nodulerede planter sig mere effektivt efter tørke i forhold til ikke-nodulerede M. Truncatula (Staudinger et al., 2016). De vigtigste involverede mekanismer er øgede koncentrationer af kalium og forskydninger i kulstoffordelingen mellem stivelse og sukkerstoffer under velvandede forhold samt den øgede allokering af reserver til osmolytter under tørke. Senescenshæmmende hormoner såsom cytokinin kan spille en vigtig rolle, da der blev rapporteret om rhizobia-afledt cytokinin i xylem af bælgplanter (Upadhyaya et al., 1991). Desuden resulterede nedsat forekomst af proteiner involveret i ethylensyntese i en symbioseinduceret grøntfænotype med forsinket bladsenescens. Adskillige ribosomale bladproteiner, der er involveret i proteinsyntese og generel tørke-stressrespons, udviste inducerede niveauer i nodulerede (NOD) planter under velvandede forhold sammenlignet med ikke-nodulerede (NN) planter og resulterede i en priming-effekt med reduceret bladsenescens i NOD-planter. Derfor inducerer nodulation, uafhængigt af mikrosymbiontens N-fikseringseffektivitet, en forøgelse af mængden af tørkestressrelevante proteiner. Blade af NOD-lucerneplanter var mindre følsomme over for et faldende relativt vandindhold i bladene, da de opretholdt en højere nettofotosyntese og et højere klorofylindhold ved moderat stress end N-gødningstilførte NN-planter (Antolin et al., 1995). I et forsøg med cyklisk tørke akkumulerede NOD-lucerne mere biomasse som følge af en ændret ABA/cytokinin-balance i bladene i forhold til NN-planter (Goicoechea et al., 1997). Andre har også observeret en øget tørketolerance hos nodulerede Phaseolus vulgaris- og Pisum sativum-planter på grundlag af podudbytte eller biomasseakkumulering i forhold til NN-planter, der er nitratfodret (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). I både NN- og NOD(e)-planter førte tørkestressbehandlingen til akkumulering af glukose og fruktose, hvilket også er rapporteret af andre forskere (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). Pinitol er et vigtigt kulhydrat i bælgplanter, der også fungerer som en osmolyt (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). Koncentrationen af pinitol steg dog kun i nodulerende NOD-planter, men ikke i NN-planter (Staudinger et al., 2012). I en anden undersøgelse steg pinitol kun ved meget lave vandpotentialer (∼-3 MPa, dag 7) i NN M. truncatula (Zhang et al., 2014).

Ethylen er et stresshormon, der frigives under stressbetingelser som f.eks. tungmetaller, tørke, vandlogning, saltindhold osv. Planteassocierede bakterier har udviklet indviklede mekanismer til at modulere planters ethylenniveauer, enten gennem produktion af ACC-deaminase (Glick et al., 1998) eller vinyl-glycinforbindelse rhizobitoxin (RTX) (Sugawara et al., 2006). ACC-deaminase, der er kodet af acdS, nedbryder ethylenprækursor kaldet 1-aminocyclopropan-1-carboxylsyre (ACC) til ammoniak og alfa-ketobutyrat. Flere bakterieslægter såsom Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia og Rhizobium er kendt for at producere ACC-deaminase. Nogle bælgplanter besidder et relativt stort antal genetiske elementer, der er involveret i ethylenproduktion sammenlignet med andre planter (Desbrosses og Stougaard, 2011), hvilket afspejles i den samlede produktion og respons på ACC og ethylen (Miyata et al., 2013). Glycine max besidder 14 ACC-syntasegener, mens de fleste andre bælgplanter kun besidder seks ACC-syntasegener. Derfor kan bælgplanteværter, der udsættes for stress, producere øgede ACC- og ethylenniveauer og fremkalde udvælgelse af ACC-nedbrydende og RtxC-producerende rhizobier. Forskningsarbejder om stressinduceret selektion af ACC-deaminaseproducerende bakterier blev gennemgået (Nascimento et al., 2018). ACC-deaminase fremmer plantevækst og -udvikling ved at reducere tørkestress og inducere salttolerance hos planter (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Ethylen er en central regulator af nodulationsprocessen (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Rhizobier, der udtrykker ACC-deaminase, reducerer de negative virkninger af ethylen i nodulationsprocessen (Nascimento et al., 2016). Ethylenindholdet i bælgplantevæv og rhizosfæren mindskes ved inokulation af ACC deaminase-producerende R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti og Sinorhizobium meliloti (Duan et al, 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rhizobier har evnen til at optage ACC og nedbryde det til a-ketobutyrat og NH3. Dets nedbrydningsprodukt anvendes som en kilde til kulstof og kvælstof. Overekspression af ACC-deaminase-genet i flere rhizobiearter øger antallet af knuder og deres konkurrenceevne (Conforte et al., 2010). Desuden blev miljømæssig stresstolerance (som f.eks. saltholdighed) i bælgplanter forbedret gennem ACC-deaminase (Brigido et al., 2013). Inokulering af ACC deaminase minus mutanter af rhizobiestammer producerede færre knuder og var mindre konkurrencedygtige end deres wild-type modstykker (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); ACC deaminase gener er meget udbredt og er stabilt vertikalt overført i Bradyrhizobium spp. og Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). Generne blev imidlertid erhvervet ved horisontal genoverførsel med en positiv selektion i andre rhizobiegrupper. Symbiotiske Paraburkholderia-stammer besidder to acdS gener; det ene af disse er til stede i det symbiotiske plasmid og er et resultat af en genduplikationsbegivenhed (Nascimento et al., 2014), hvilket indikerer et stærkt selektivt pres for at bevare dette gen. Den stabile eksistens af acdS kan skyldes tidligere forfædres selektion vedrørende disse bakteriers evne til intern kolonisering og regulering af planters ethylenniveauer og basal planteforsvarsrespons (Nascimento et al., 2018). Dette blev påvist af Bradyrhizobium spp. og Paraburkholderia spp.’s endofytiske karakter med flere ikke-leguminøse plantearter (Onofre-Lemus et al., 2009).

Leave a Reply

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.