Rhizobium

4.2 Tolerance k abiotickému stresu

Rhizobakterie a vezikulárně-arbuskulární mykorhiza propůjčují hostitelským rostlinám toleranci ke stresu prostřednictvím procesu zvaného indukovaná systémová tolerance. Vliv bakterií kořenových hlíz na toleranci luskovin ke stresu suchem je však stále málo známý. Inokulace Sinorhizobium medicae nebo Sinorhizobium meliloti, které se liší výkonností fixace N, významně oddálila suchem indukovanou senescenci listů u nodulovaných rostlin Medicago truncatula ve srovnání s nenodulovanými rostlinami, takže tento proces je nezávislý na účinnosti kmene rhizobií pro fixaci N a není vázán na počáteční obsah N v listech. V důsledku toho se nodulované rostliny účinněji zotavovaly ze sucha ve srovnání s nenodulovanými rostlinami M. truncatula (Staudinger et al., 2016). Hlavními mechanismy, které se na tom podílejí, jsou zvýšená koncentrace draslíku a posuny v rozdělení uhlíku mezi škrob a cukry za dobře zavlažovaných podmínek a také zvýšená alokace zásob do osmolytů během sucha. Důležitou roli mohou hrát hormony inhibující senescenci, jako je cytokinin, protože byl popsán cytokinin odvozený od rhizobií v xylému luskovin (Upadhyaya et al., 1991). Kromě toho snížené množství proteinů zapojených do syntézy ethylenu vedlo k symbiózou vyvolanému fenotypu zůstávání zelených listů s opožděnou senescencí. Několik ribozomálních listových proteinů, které se podílejí na syntéze proteinů a obecné reakci na stres suchem, vykazovalo indukované hladiny u nodulovaných (NOD) rostlin za dobře zavlažovaných podmínek ve srovnání s nenodulovanými (NN) rostlinami a vedlo k priming efektu se sníženou senescencí listů u NOD rostlin. Nodulace tedy nezávisle na účinnosti fixace N mikrosymbiontem indukuje zvýšení množství proteinů relevantních pro stres suchem. Listy NOD rostlin vojtěšky byly méně citlivé na snižující se relativní obsah vody v listech, protože si při mírném stresu udržovaly vyšší čistou fotosyntézu a obsah chlorofylu než rostliny s N hnojivem aplikovaným NN (Antolin et al., 1995). V pokusu s cyklickým suchem nahromadila NOD vojtěška více biomasy v důsledku změněné rovnováhy ABA/cytokininu v listech ve srovnání s NN rostlinami (Goicoechea et al., 1997). Jiní také pozorovali zvýšenou toleranci k suchu u nodulovaných rostlin Phaseolus vulgaris a Pisum sativum na základě výnosu lusků nebo akumulace biomasy ve srovnání s NN rostlinami krmenými dusičnany (Lodeiro et al., 2000; Frechilla et al., 2000). Jak u NN, tak u NOD(e) rostlin vedlo ošetření stresem suchem k akumulaci glukózy a fruktózy, jak uvádějí i další výzkumníci (Sanchez et al., 2012; Zhang et al., 2014). Pinitol je hlavní sacharid v luštěninách, který působí také jako osmolyt (Streeter et al., 2001; Reddy et al., 2004). Koncentrace pinitolu se však zvýšila pouze u nodulujících rostlin NOD, ale ne u rostlin NN (Staudinger et al., 2012). V jiné studii se pinitol zvýšil pouze při velmi nízkých potenciálech vody (∼-3 MPa, 7. den) u NN M. truncatula (Zhang et al., 2014).

Etylen je stresový hormon uvolňovaný při stresových podmínkách, jako jsou těžké kovy, sucho, zamokření, zasolení atd. Bakterie vázané na rostliny vyvinuly složité mechanismy k modulaci hladiny etylenu v rostlinách, a to buď prostřednictvím produkce ACC deaminázy (Glick et al., 1998), nebo vinyl-glycinové sloučeniny rhizobitoxinu (RTX) (Sugawara et al., 2006). ACC deamináza, kódovaná acdS, rozkládá prekurzor ethylenu zvaný 1-aminocyklopropan-1-karboxylová kyselina (ACC) na amoniak a alfa-ketobutyrát. Je známo několik bakteriálních rodů, jako jsou Azospirillum, Acinetobacter, Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Ralstonia, Serratia a Rhizobium, které produkují ACC deaminasu. Některé bobovité rostliny mají ve srovnání s jinými rostlinami relativně velký počet genetických prvků zapojených do produkce ethylenu (Desbrosses a Stougaard, 2011), což se odráží v celkové produkci a reakci na ACC a ethylen (Miyata et al., 2013). Glycine max má 14 genů ACC syntázy, zatímco většina ostatních luskovin má pouze šest genů ACC syntázy. Proto mohou hostitelé luštěnin vystavení stresu produkovat zvýšené hladiny ACC a ethylenu a indukovat selekci rhizobií degradujících ACC a produkujících RtxC. Výzkumné práce o stresem indukované selekci bakterií produkujících ACC deaminázu byly přezkoumány (Nascimento et al., 2018). ACC deamináza podporuje růst a vývoj rostlin tím, že snižuje stres ze sucha a vyvolává toleranci rostlin vůči soli (Nadeem et al., 2007; Zahir et al., 2008).

Etylen je ústředním regulátorem procesu nodulace (Berrabah et al., 2018; Guinel, 2015; Larrainzar et al., 2015). Rhizobia exprimující ACC deaminázu snižují negativní účinky etylenu v procesu nodulace (Nascimento et al., 2016). Obsah etylenu v pletivech luskovin a v rhizosféře snižuje inokulace R. leguminosarum bv. viciae, R. hedysari, R. japonicum, R. gallicum, Bradyrhizobium japonicum, Bradyrhizobium elkani, Mesorhizobium loti a Sinorhizobium meliloti produkujících ACC deaminasu (Duan et al., 2009; Hafeez et al., 2008; Kaneko et al., 2000; Ma et al., 2003; Madhaiyan et al., 2006; Okazaki et al., 2004; Uchiumi et al., 2004). Rhizobia mají schopnost přijímat ACC a rozkládat ho na a-ketobutyrát a NH3. Jeho rozkladný produkt se využívá jako zdroj uhlíku a dusíku. Nadměrná exprese genu pro ACC deaminázu u několika druhů rhizobií zvýšila počet uzlin a jejich konkurenceschopnost (Conforte et al., 2010). Kromě toho byla u luskovin prostřednictvím ACC deaminázy zvýšena odolnost vůči stresu prostředí (např. zasolení) (Brigido et al., 2013). Inokulace ACC deaminázou minus mutantů kmene rhizobií vytvářela méně nodulů a byla méně konkurenceschopná než jejich protějšky divokého typu (Ma et al., 2003; Uchiumi et al., 2004); geny ACC deaminázy jsou vysoce rozšířené a stabilně vertikálně přenášené u Bradyrhizobium spp. a Paraburkholderia spp. (Nascimento et al., 2014). U ostatních skupin rhizobií však byly tyto geny získány horizontálním přenosem genů s pozitivní selekcí. Symbiotické kmeny Paraburkholderia mají dva geny acdS; jeden z nich je přítomen v symbiotickém plazmidu a je výsledkem genové duplikace (Nascimento et al., 2014), což naznačuje silný selekční tlak na zachování tohoto genu. Stabilní existence acdS může být způsobena předchozí selekcí předků týkající se schopnosti těchto bakterií pro vnitřní kolonizaci a regulaci hladiny ethylenu v rostlině a základní obranné reakce rostlin (Nascimento et al., 2018). Svědčí o tom endofytický charakter Bradyrhizobium spp. a Paraburkholderia spp. u několika nelékařských druhů rostlin (Onofre-Lemus et al., 2009).

Leave a Reply

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.