Různé funkce různých struktur mediálního spánkového laloku?

  1. Alison R. Preston a
  2. John D.E. Gabrieli1
  1. Department of Psychology, Stanford University, Stanford, California 94305, USA

Od přelomové studie pacienta s globální amnézií, H.M., kterou provedli Scoville a Milner (1957), byla prokázána zásadní role mediálních temporálních laloků (MTL) v dlouhodobé paměti. Značného úspěchu bylo dosaženo při oddělování deklarativních paměťových procesů (explicitní paměť na události a fakta), které jsou závislé na integritě MTL, od nedeklarativních paměťových procesů, které jsou závislé na jiných korových, podkorových a mozečkových strukturách (Gabrieli 1998). Pokroku bylo dosaženo také v rozlišování příspěvku frontálního laloku a MTL k deklarativní paměti. Určení přesného podílu struktur v MTL na deklarativní paměti se však ukázalo jako náročné. MTL se skládá z mnoha struktur včetně hipokampální formace (dentátový gyrus, CA pole a subiculum), amygdaly, entorhinální kůry a okolních perirhinálních a parahipokampálních kortiků. Ústřední úloha amygdaly v emoční modulaci paměti se zdá být jasná (Phelps a Anderson 1997), ale není příliš shoda v tom, jak charakterizovat rozdílný podíl specifických struktur MTL na deklarativní paměti. Izolování funkce každé z těchto struktur je však klíčové pro pochopení zpracování deklarativní paměti a toho, jak poškození nebo nemoc toto zpracování narušuje.

Různé struktury MTL musí zprostředkovávat různé složkové procesy, které jsou základem deklarativní paměti, ale nezodpovězenou otázkou je, jaké jsou tyto různé procesy? Jednou z objevujících se myšlenek o rozdílných funkcích v rámci MTL je, že hipokampální formace je nezbytná pro úlohy deklarativní paměti, které vyžadují zpracování vztahů mezi více podněty, zatímco okolní kůra zprostředkovává výkon v úlohách, které se opírají o známost podnětů (nebo naopak o novost). Tato hypotéza je v souladu s hierarchickou konektivitou této oblasti (obr. 1A). Informace z unimodální a polymodální asociační kůry vstupují do MTL prostřednictvím perirhinální a parahipokampální kůry, které se promítají do entorhinální kůry, jež zase poskytuje hlavní vstup do hipokampální formace. Tato anatomie spojení naznačuje, že reprezentační kapacita perirhinální a parahipokampální kůry může být vysoce závislá na příchozích smyslových informacích. Tyto kůry mohou zprostředkovávat paměťové procesy založené na známosti spojené se smyslovými aspekty předmětů. Naproti tomu hipokampus může vytvářet abstraktnější reprezentaci, která integruje nebo spojuje více korových zdrojů informací, což je důležitý aspekt procesů vztahové paměti.

Obrázek 1.

Zobrazit větší verzi:

  • V tomto okně
  • V novém okně
  • Stáhnout jako prezentaci PowerPoint

Obrázek 1.

(A) Schéma projekcí v mediálním temporálním laloku. (B) Podrobnější schéma konektivity mediálního temporálního laloku včetně propojení uvnitř struktur a mezi nimi. Převzato z Lavenex a Amaral (2000).

Podle tohoto názoru by míra, do jaké paměťový úkol rekrutuje relační versus familiární procesy, určovala jeho relativní závislost na hipokampálních versus nehipokampálních strukturách MTL. Úlohy, které jsou do značné míry závislé na zpracování vztahů, jako je učení se párovým asociacím, by byly poškozením hipokampální formace značně narušeny. Naproti tomu úkoly, které lze provádět na základě znalosti podnětů, jako jsou testy rozpoznávání předmětů, by mohly být podporovány funkcí okolních MTL kortiků v případě absence hipokampální funkce. Tuto hypotézu podpořilo několik konvergentních zjištění, včetně důkazů z lézí a elektrofyziologických studií u zvířat (přehled viz Brown a Aggleton 2001; Eichenbaum 2001) a z neuropsychologických (Vargha-Khadem et al. 1997) a neurozobrazovacích (Eldridge et al. 2000;Yonelinas et al. 2001) studií u lidí.

Provokující výzvu této myšlence představuje studie Starka et al (2002), která zkoumala pacienty s amnézií a bilaterálními lézemi MTL, o nichž se předpokládalo, že jsou omezeny na hipokampální formaci. Použitím pacientů s dobře charakterizovanými lézemi autoři přidávají důležitý příspěvek k probíhajícímu úsilí o charakterizaci funkce MTL v deklarativní paměti. Zkoumání pacientů s fokálním poškozením hipokampu umožňuje autorům testovat, jak poškození této struktury ovlivňuje paměťové úlohy, které diferencovaně vyžadují zpracování vztahů a známostí. V této studii pacienti s hipokampálním postižením prováděli úlohy rozpoznávání jednotlivých položek i asociativní úlohy. Při rozpoznávání jednotlivých položek pacienti studovali obrázky jednotlivých tváří nebo domů a po prodlevě prováděli paměťový úsudek o rozpoznávání ano/ne. Při asociativním rozpoznávání pacienti studovali párové asociáty tváří a domů a po prodlevě jim byly předloženy dvojice položek. V této asociativní úloze museli pacienti rozlišit položky, které byly studovány společně (intaktní dvojice), od položek, které společně studovány nebyly (rekombinované dvojice).

Tyto úlohy se diferencovaně zaměřují na zpracování vztahů mezi testovanými položkami ve srovnání se zpracováním relativní známosti testovaných položek. Rozpoznávání jednotlivých položek může být prováděno na základě známosti položek, protože dříve studované položky jsou známější než nové položky, což subjektům umožňuje potvrdit známější položky jako studované (Yonelinas 2001). Použití nových tváří a domů zvyšuje význam známosti, takže jakýkoli pocit známosti mohl být získán pouze ve fázi studia a fólie jsou zcela neznámé. Naproti tomu test asociativní paměti v této studii se snaží eliminovat příspěvek procesů známosti tím, že při testu předkládá pouze dříve studované položky. Rozdíl mezi intaktními a rekombinovanými dvojicemi pak pravděpodobně není způsoben relativní známostí položek, protože všechny položky byly studovány, ale spíše libovolnou asociací mezi těmito položkami ve studijní fázi. Tyto dva testy rozpoznávání tedy mají oddělit známost a relační procesy, o nichž se předpokládá, že se rozdílně spoléhají na příspěvek perirhinální kůry, respektive hipokampální formace.

Na základě této hypotézy rozlišení vztahovosti a známosti předpovídá, že pacienti s fokálním poškozením hipokampu budou selektivně nebo neúměrně oslabeni při asociačním rozpoznávání, ale budou vykazovat intaktní nebo méně oslabený výkon při rozpoznávání jednotlivých položek. Pacienti se selektivním poškozením hipokampu však byli stejně oslabeni v úlohách rozpoznávání jednotlivých položek i asociativního rozpoznávání. Poškození v obou úlohách zůstalo stejné, i když se celkový výkon pacientů srovnal se zdravými kontrolami tím, že se zvýšila expozice pacientů studijním materiálům. Skutečnost, že přesnost zůstala úměrná při různých úrovních výkonu, pomáhá řešit problémy měření spojené s porovnáváním výkonů ve dvou úlohách, které se liší obtížností (subjekty podávaly přesnější výkony v testu s jednou položkou než v testu asociativního rozpoznávání).

Tyto výsledky naznačují, že hipokampální formace přispívá podobně k úlohám deklarativní paměti, které vyžadují zpracování vztahů nebo známostí. Tato zjištění podporují další elektrofyziologické, neuropsychologické a neurozobrazovací studie (Manns a Squire 1999; Wood et al. 1999; Stark a Squire 2000, 2001). Existuje mnoho rozporuplných důkazů o funkci různých struktur MTL a není jasné, zda tyto rozpory vyplývají z omezení současných experimentů a metod používaných k zodpovězení těchto otázek, nebo zda vyplývají z omezení současných představ o tom, čím tyto struktury přispívají ke zpracování deklarativní paměti. Neuropsychologické studie pacientů s lézí MTL mohou být omezené z různých důvodů. Strukturální zobrazování in vivo, i když je prováděno pečlivě, má omezené rozlišení. Navíc pacienti v této studii měli zmenšený objem hipokampu v rozmezí od 22 % do 46 %, což zvyšuje možnost, že některé paměťové procesy zprostředkované hipokampální formací byly alespoň částečně ušetřeny. Kromě toho nebylo možné zkoumat dvojí disociaci mezi funkcemi různých struktur MTL, protože nejsou hlášeni pacienti, kteří by měli neporušenou funkci hipokampu v přítomnosti poškození parahipokampálního gyru. Elektrofyziologické studie a studie lézí na zvířatech mají také metodologické problémy, protože ve většině případů není jasné, jak jsou úkoly používané u zvířat k modelování funkce deklarativní paměti podobné úkolům používaným k hodnocení deklarativní paměti u lidí. Omezení současného prostorového a časového rozlišení neurozobrazovacích metod rovněž brání přesnému pochopení funkce různých struktur MTL. Je tedy pravděpodobné, že k jasnějšímu pochopení různých funkcí více substruktur MTL bude zapotřebí mnoha konvergentních studií využívajících různé metody.

Naše porozumění MTL však nemusí být omezeno pouze metodologickými, ale také koncepčními problémy. Stark, Bayley a Squire (2002) naznačují, že jednoduché dichotomie, jako jsou asociativní a neasociativní procesy, pravděpodobně nebudou úspěšné při rozlišování funkční role hipokampální formace od okolních struktur. Ačkoli přiřazení specializované kapacity relační paměti hipokampální formaci a specializované kapacity paměti založené na známostech nebo položkách okolním strukturám může vysvětlit mnoho zjištění, nemůže vysvětlit jiná, včetně výsledku, který zde publikovali Stark, Bayley a Squire (2002). Na rozdíl od jasných disociací přítomných mezi deklarativními a nedeklarativními paměťovými systémy nemusí existovat jednoduché nebo absolutní disociace mezi různými strukturami MTL. Hierarchická a vysoce propojená anatomie struktur MTL (Lavenex a Amaral 2000; obr. 1B) může ztěžovat vyjádření jednoduchých rozdílů ve zpracování a vyžadovat více výpočetních přístupů pro charakterizaci rozdílů mezi procesy MTL (O’Reilly a Rudy 2001).

Alternativně může tato pacientská studie omezit přesnější definici vztahového zpracování v hipokampu. Předpokládá se, že hipokampus je zásadní spíše pro kódování vztahů mezi zážitky než pro kódování více prvků jednoho zážitku (Eichenbaum 2001). Podle tohoto názoru jsou dvojice mezi tvářemi a domy asociacemi mezi prvky jedné zkušenosti, a zahrnují tedy jiný druh vazby než ten, který může nastat mezi časově odlišnými zkušenostmi. Některé studie s potkany tuto interpretaci zpracování vztahů v hipokampu podporují (Bunsey a Eichenbaum 1996), ale u lidí zatím přesvědčivé důkazy v tomto ohledu neexistují.

Nehledě na metodologická a koncepční omezení je zkoumání funkce složkových struktur MTL důležitou otázkou ve výzkumu paměti a má zásadní význam pro pochopení toho, jak mozek zprostředkovává procesy deklarativní paměti.

Poděkování

Děkujeme Howardu Eichenbaumovi a Andymu Yonelinasovi za promyšlené připomínky. Autoři jsou podporováni granty Národního institutu zdraví MH59940, MH63576 a NS26985.

Poznámky

  • ↵1 Korespondující autor.

  • E-MAIL gabrieli{at}psych.stanford.edu; FAX (650) 725-5699.

  • Článek a publikace jsou na http://www.learnmem.org/cgi/doi/10.1101/lm.54702.

  • Cold Spring Harbor Laboratory Press
Předchozí část
    1. Brown M.W.,
    2. Aggleton J.P.

    (2001) Recognition memory: Jakou roli hraje perirhinální kůra a hipokampus? Nat. Rev. Neurosci. 2:51-61.

    1. Bunsey M.,
    2. Eichenbaum H.

    (1996) Conservation of hippocampal memory function in rats and humans. Nature 379:255-257.

    1. Eichenbaum H.

    (2001) Kortikálně-hipokampální systém pro deklarativní paměť. Nat. Rev. Neurosci. 1:41-50.

    1. Eldridge L.L.,
    2. Knowlton B.J.,
    3. Furmanski C.S.,
    4. Bookheimer S.Y.,
    5. Engel S.A.

    (2000) Remembering episodes: A selective role for the hippocampus during retrieval. Nat. Neurosci. 3:1149-1152.

    1. Gabrieli J.D.E.

    (1998) Cognitive neuroscience of human memory. Annu. Rev. Psychol. 49:87-115.

    1. Lavenex P.,
    2. Amaral D.G.

    (2000) Hipokampálně-neokortikální interakce: Hierarchie asociativity. Hippocampus 10:420-430.

    1. Manns J.R.,
    2. Squire L.R.

    (1999) Impaired recognition memory on the Doors and People Test after damage limited to the hippocampal region. Hippocampus 9:495-499.

    1. O’Reilly R.C.,
    2. Rudy J.W.

    (2001) Konjunktivní reprezentace v učení a paměti: O.: Principy kortikální a hipokampální funkce. Psychol. Rev. 108:311-345.

    1. Phelps E.A.,
    2. Anderson A.K.

    (1997) Emotional memory: Co dělá amygdala? Curr. Biol. 7:R-311-R-314.

    1. Scoville W.B.,
    2. Milner B.

    (1957) Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. J. Neurol. Neurosur. Psychia. 20:11-21.

    1. Stark C.E.,
    2. Squire L.R.

    (2000) Functional magnetic resonance imaging (fMRI) activity in the hippocampal region during recognition memory. J. Neurosci. 20:7776-7781.

  1. (2001) Jednoduchá a asociativní rozpoznávací paměť v hipokampální oblasti. Učit se. Mem. 8:190-197, tamtéž

    1. Stark C.E.L.,
    2. Bayley P.J.,
    3. Squire L.R.

    (2002) Rozpoznávací paměť pro jednotlivé položky a asociace je podobně narušena po poškození hipokampální oblasti. Učte se. Mem. 9:238-242.

    1. Vargha-Khadem F.,
    2. Gadian D.G.,
    3. Watkins K.E.,
    4. Connelly A.,
    5. Van Paesschen W.,
    6. Mishkin M.

    (1997) Differential effects of early hippocampal pathology on episodic and semantic memory. Science 277:376-380.

    1. Wood E.,
    2. Dudchenko P.,
    3. Eichenbaum H.

    (1999) The global record of memory in hippocampal neural activity. Nature 397:613-616.

    1. Yonelinas A.P.

    (2001) Components of episodic memory: The contribution of recollection and familiarity: The contribution of recollection and familiarity. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 356:1-12.

    1. Yonelinas A.P.,
    2. Hopfinger J.B.,
    3. Buonocore M.H.,
    4. Kroll N.E.,
    5. Baynes K.

    (2001) Hipokampální, parahipokampální a okcipitálně-temporální příspěvek k asociativní paměti a paměti na rozpoznávání předmětů: Studie fMRI. Neuroreport 12:359-363.

Leave a Reply

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.